Adenosine trifosfat

ATP là một phân tử năng lượng, có vai trò vận chuyển năng lượng đến các điểm cần thiết để tế bào sử dụng. Chỉ có thông qua ATP, tế bào mới có thể sử dụng được năng lượng hóa học được lưu giữ trong cấu trúc phân tử hữu cơ. Cụ thể, khi một phân tử glucose phân hủy thành CO₂ và nước, thì có 686 kcal/mol được giải phóng. Trên ống nghiệm, năng lượng đó được giải phóng dưới dạng nhiệt, nhưng trong tế bào thì không. Hóa năng được giải phóng trong tế bào sẽ được chuyển dịch theo một cơ chế hóa học, lan truyền từ một phân tử này sang phân tử khác; nghĩa là năng lượng từ một phân tử bị mất sẽ được chuyển dịch sang cấu trúc hóa học của một phân tử khác, do đó không biến thành nhiệt.

Tính chất vật lý và hóa học

Phân tử ATP bao gồm adenosine - được tạo ra từ một vòng adenine và một đường ribose - cùng ba nhóm phosphate (gọi là triphosphate). Các nhóm phosphate, bắt đầu từ nhóm gần nhất với nhóm ribose, lần lượt được gọi là alpha (α), beta (β), và gamma (γ) phosphate. ATP tan rất tốt trong nước và khá ổn định trong dung dịch có độ pH từ 6.8 đến 7.4, nhưng nhanh chóng bị thủy phân ở pH quá cao hoặc quá thấp. Do đó, ATP được dự trữ tốt nhất dưới dạng muối khan. Phân tử ATP không ổn định trong nước không có đệm và dễ bị thủy phân thành ADP và phosphate. Nguyên nhân là do liên kết giữa các phân tử phosphate còn lại trong ATP yếu hơn liên kết hydro giữa ADP và nước. Do đó, nếu ATP và ADP ở trong cân bằng hóa học trong nước, gần như toàn bộ ATP sẽ dần chuyển thành ADP. Một hệ thống hóa học ngoài cân bằng này chứa năng lượng tự do Gibbs, và có khả năng sinh công. Tế bào sống duy trì tỷ lệ ATP trên ADP ở mức cao, với nồng độ ATP gấp nghìn lần nồng độ ADP. Ở mức ngoài cân bằng này, việc thủy phân ATP giải phóng một lượng lớn năng lượng.

Lịch sử nghiên cứu

Adenosin trifosfat được lần đầu tiên phân lập từ chiết xuất cơ bắp bởi K. Lohmann vào năm 1929.  Tuy nhiên, vào năm 1941, Fritz Albert Lipmann chỉ ra rằng ATP là một phân tử sinh học chính cho phép lưu trữ và cung cấp năng lượng ngắn hạn trong các tế bào.  Alexander Todd đã tổng hợp ATP nhân tạo lần đầu tiên vào năm 1948.  Năm 1949, Albert Szent-Györgyi đã chứng minh rằng sự co cơ của các myofibrils cô lập có thể được tái tạo bằng cách cung cấp thêm ATP. Vài năm sau, một thí nghiệm tương tự đã mô tả vai trò của ATP trong chuyển động cơ bản của cơ thể.

Ý nghĩa

Trong sinh hóa, ATP được coi là nguồn năng lượng chủ yếu của hầu hết các quá trình sống (bên trong các tế bào), có khả năng cung cấp một lượng năng lượng lớn có thể được giải phóng trong các quá trình exergonic (giải phóng năng lượng) để thúc đẩy các quá trình endergonic (tiêu thụ năng lượng). Do đó, nó được gọi là hợp chất macroergic. Trong nhiều quá trình sinh học, tiêu thụ ATP xảy ra khi nó được hydrolysis thành ADP + P_i, hoặc thậm chí là AMP và PP_i.

ATP + H₂O → ADP + P_i

ATP + H₂O → AMP + PP_i

Kết quả là PP_i (pyrophosphate vô cơ) sau đó bị thủy phân bởi enzyme pyrophosphatase hiện tại, giải phóng gấp đôi năng lượng.

ATP bên ngoài tế bào cũng hoạt động như một chất truyền thần kinh.

Điện ATP

Các phản ứng tiêu thụ ATP (thủy phân) bao gồm một số quá trình hóa học cơ bản xảy ra trong tế bào. Nếu không có sự tham gia của ATP thủy phân, các phản ứng này sẽ diễn ra rất chậm vì chúng có ΔG cao. Ví dụ, quá trình đầu tiên của đường phân, chuyển đổi glucose thành glucose-6-phosphate. Phản ứng của glucose với phosphat vô cơ có ΔG = +13,8 kJ / mol, nhưng khi liên kết với quá trình ATP thủy phân, nó có ΔG = -30,5, vì vậy chuỗi phản ứng này được ưa chuộng và tiếp tục diễn ra. [6] Giá trị ΔG chính xác cho quá trình phân hủy ATP thành ADP và P inó phụ thuộc vào pH, nồng độ của hai kim loại ion (gắn với phosphat) và tổng sức mạnh ion trong môi trường. Thông thường, ΔG ° 'là -30,5 kJ / mol, nhưng trong môi trường tế bào, nó thực tế hơn là -50 kJ / mol. Ngay cả với sự thiếu hụt năng lượng cao như vậy, vẫn có các giải pháp thay thế khác. Sự phân hủy ATP thành AMP và PP i mang lại giá trị ΔG cao hơn: mặc dù thủy phân sản phẩm này cung cấp năng lượng tương tự như thủy phân với ADP, ΔG cuối cùng bao gồm cả quá trình thủy phân pyrophosphate (PP i) tự do để có ΔG ° 'lên tới -109 kJ / mol.

Nguyên nhân thực sự gây ra sự thiếu hụt năng lượng trong quá trình thủy phân ATP thành các sản phẩm phosphat thấp hơn vẫn là đề tài của những sự phán đoán. Có vẻ như có một số yếu tố có tác động. Các nhóm phosphat trong ATP mang điện tích âm mạnh và đẩy tĩnh điện lẫn nhau; thủy phân làm giảm cường độ của những lực này. Ngoài ra, phosphat có xu hướng liên kết mạnh với dung môi (nước) - điều này dễ dàng hơn nhiều đối với các sản phẩm thủy phân. Cuối cùng, quá trình thủy phân ATP dường như đáp ứng nhu cầu về các nhóm phosphat cho các điện tử mà các phosphat lân cận phải chia sẻ trong ATP. Hiệu ứng này có vẻ như là yếu tố quan trọng nhất.

Vai trò trong hệ thống sống

Adenosine triphosphate được liên kết tại vị trí túi của enzyme Hsp90; protein sốc nhiệt này sử dụng năng lượng từ quá trình thủy phân ATP và là ATPase. ATP đóng vai trò như một chất nền cho nhóm enzyme gọi là kinase. Các enzyme này chuyển giao một phần của phosphate với một phân tử mục tiêu (ví dụ như một dư lượng amino acid trong trường hợp của protein). ATP có thể coi là một chất mang một nhóm nguyên tử chức năng (phosphat) và sau đó tái sinh nó. Hầu hết các kinase thủy phân ATP thành ADP và P i, cũng có thể làm mất diphosphate (AMP đồng thời) và adenosylový còn lại trong khi phát hành monophosphat và diphosphate vào môi trường. [10] Các phản ứng của kinase thường ít nhiều không theo hướng vì một lượng lớn năng lượng tự do được giải phóng không thể đảo ngược vào môi trường trong quá trình thủy phân ATP. Một nguyên tắc khác được sử dụng bởi một số đoạn: chúng thường thủy phân ATP (có hoạt tính ATPase) và năng lượng được giải phóng để thực hiện các phản ứng hoạt động (loại A + B).

ATP (kèm GTP, CTP và UTP) là một trong những chất nền để tổng hợp RNA (phiên mã). Tuy nhiên, trong bốn nucleotide, nó không phải là một vai trò độc quyền và được kết hợp dưới dạng AMP vào chuỗi RNA mở rộng đồng thời giải phóng pyrophosphate vào môi trường.

Liên kết ATP với vị trí gắn enzyme cũng có thể có chức năng điều tiết quan trọng. Thật vậy, ATP có thể hoạt động như một chất điều chỉnh allosteric có khả năng thay đổi cấu trúc không gian của enzyme và, ví dụ, kích hoạt hoặc hủy kích hoạt nó. Các enzyme đôi khi được thiết lập để liên kết và thủy phân ATP (ATPase), ví dụ, có thể truyền năng lượng vào công việc cơ học của enzyme hoặc trên chuyển động phối hợp của động cơ phân tử (myosin). ATP cũng đóng vai trò là chất nền cho adenylate cyclase, tạo ra ATP cyclic adenosine monophosphate (cAMP), đóng vai trò là chất truyền tin thứ hai.

ATP cũng phục vụ như một phân tử tín hiệu ngoại bào.