Allosaurus

Allosaurus (phát âm tiếng Anh: /ˌæləˈsɔːrəs/) là một chi khủng long chân thú thuộc họ Carnosauria sống vào kỷ Jura Muộn khoảng 155 - 145 triệu năm trước (tầng Kimmeridge - tầng Tithon). Tên gọi 'Allosaurus' có nghĩa là 'thằn lằn khác biệt' do cấu trúc đốt sống độc đáo của nó khi được phát hiện. Danh từ này có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp ἄλλος (allos) ('khác biệt') và σαῦρος (sauros) ('thằn lằn/bò sát'). Nhà cổ sinh vật học Othniel Charles Marsh là người mô tả lần đầu di tích hóa thạch của chi này vào năm 1877. Là một trong những khủng long chân thú đầu tiên được nghiên cứu, Allosaurus đã thu hút sự quan tâm của công chúng bên ngoài ngành cổ sinh.

Allosaurus là một chi khủng long ăn thịt lớn, di chuyển bằng hai chân. Hộp sọ của chúng nhẹ nhưng rất mạnh mẽ, với hàng tá răng sắc nhọn và các răng cưa nhỏ trên mỗi chiếc răng. Loài A. fragilis có chiều dài trung bình khoảng 8,5 m (28 ft), và chiều dài tối đa ước tính khoảng 9,7 m (32 ft). Chi sau dài và khỏe, trong khi chi trước nhỏ hơn với ba ngón tay. Chúng giữ thăng bằng bằng phần đuôi dài và cơ bắp. Allosaurus thuộc họ Allosauridae, một nhóm khủng long chân thú trong họ Carnosauria.

Lịch sử phân loại của Allosaurus rất phức tạp, bao gồm ít nhất ba loài chính thống, nổi bật nhất là A. fragilis. Hóa thạch của chi này chủ yếu được tìm thấy tại Thành hệ Morrison ở Bắc Mỹ, nhưng cũng có một số di cốt ở Bồ Đào Nha. Vào giữa thế kỷ 20, các nhà cổ sinh vật đã gọi chi này là Antrodemus, nhưng một nghiên cứu tại Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry đã khôi phục danh pháp 'Allosaurus' và làm cho chi này trở thành một trong những khủng long nổi tiếng nhất.

Vì hóa thạch Allosaurus rất phổ biến ở khu vực Morrison, chúng có thể là những kẻ săn mồi hàng đầu trong hệ sinh thái, săn đuổi các loài khủng long ăn cỏ đồng thời cả những loài ăn thịt khác. Các mục tiêu tiềm năng của Allosaurus bao gồm khủng long chân chim, khủng long mái và khủng long chân thằn lằn. Một số nhà cổ sinh vật học cho rằng Allosaurus có thể có hành vi xã hội và săn mồi theo bầy, trong khi các học giả khác cho rằng chúng không hòa hợp với nhau và những bằng chứng về việc tập hợp theo bầy thực chất là các cá thể tình cờ kiếm ăn ở cùng một khu vực.

Mô tả

Allosaurus là đại diện tiêu biểu của các khủng long chân thú lớn, đặc trưng với hộp sọ to, cổ ngắn, đuôi dài và chi trước ngắn. Loài nổi tiếng nhất trong chi này là Allosaurus fragilis, có chiều dài trung bình khoảng 8,5 m và cân nặng khoảng 1,7 tấn. Mẫu Allosaurus lớn nhất (AMNH 680) dài ước tính 9,7 m và nặng 2,3 tấn. Trong chuyên khảo năm 1976 của James H. Madsen, kích thước xương của Allosaurus được ước tính có chiều dài tối đa từ 12–13 m. Tuy nhiên, ước tính khối lượng vẫn còn gây tranh cãi, với các số liệu dao động từ 1.500 kg, 1.000-4.000 kg đến 1.010 kg cho các cá thể trưởng thành. John Foster, một chuyên gia về thành hệ Morrison, cho rằng ước tính 1.000 kg là hợp lý cho loài A. fragilis, nhưng ước tính 700 kg có vẻ chính xác hơn dựa trên các mẫu xương đùi. Với mẫu vật 'Big Al' thuộc loài Allosaurus jimmadseni, các nhà nghiên cứu đã mô phỏng và tính toán rằng mẫu này nặng khoảng 1.500 kg, nhưng các thông số liên tục điều chỉnh cho thấy khối lượng dao động từ 1.400 kg đến 2.000 kg.

Nhiều mẫu khủng long lớn đã được xếp vào chi Allosaurus, nhưng điều này vẫn còn gây tranh cãi. Chi Saurophaganax (OMNH 1708) có thể dài tới 10,9 m và thường được coi là một phần của Allosaurus với tên gọi Allosaurus maximus, mặc dù các nghiên cứu hiện tại khuyến nghị tách biệt hai chi này. Một mẫu tiềm năng khác thuộc về chi Epanterias (AMNH 5767) có thể dài đến 12,1 m. Một mảnh xương thù của allosaurid mới phát hiện tại Mỏ Peterson, thành hệ Morrison, New Mexico, có khả năng thuộc về chi Saurophaganax.

David K. Smith sau khi kiểm tra hóa thạch Allosaurus tại các mỏ đá đã phát hiện rằng các mẫu từ Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry (Utah) thường nhỏ hơn so với các mẫu từ Como Bluff (Wyoming) và Dry Mesa Quarry (Colorado), mặc dù không có sự khác biệt hình thái xương rõ rệt giữa các khu vực. Một nghiên cứu sau đó của Smith kết hợp mẫu từ Garden Park (Colorado) và Tượng đài Quốc gia Khủng long (Utah) không thấy sự khác biệt đáng kể về hình thái xương; biến thể trong hộp sọ khá phổ biến và không quan trọng, cho thấy đây chỉ là sự biến đổi cá thể. Nghiên cứu về kích thước cũng không phát hiện sự khác biệt rõ rệt, mặc dù các di cốt từ Dry Mesa có vẻ tương đồng hơn về mặt hình thái xương. Kenneth Carpenter khi nghiên cứu các mảnh hộp sọ từ Cleveland-Lloyd đã nhận thấy sự khác biệt lớn giữa các cá thể và nghi ngờ các phân loại loài trước đây dựa trên hình dạng của sừng và sự khác biệt được đề xuất của A. jimmadseni dựa trên hình dạng má.

Hộp sọ

Hộp sọ và răng của Allosaurus khá khiêm tốn so với các khủng long chân thú khác. Nhà cổ sinh vật học Gregory S. Paul ước tính chiều dài hộp sọ là 845 mm cho một cá thể dài khoảng 7,9 m. Mỗi xương tiền hàm trên có 5 răng với mặt cắt hình chữ D, còn xương hàm trên chứa từ 14 đến 17 răng; số lượng răng không hoàn toàn phản ánh kích thước của xương. Xương răng dưới có từ 14 đến 17 răng, với trung bình là 16. Răng ngắn dần, hẹp hơn và cong hơn khi đi về phía sau hộp sọ, tất cả đều có cạnh như lưỡi cưa. Răng thường rụng và được thay thế liên tục, làm cho chúng trở thành hóa thạch phổ biến.

Hộp sọ có một cặp sừng ở trên và phía trước mắt, là sự mở rộng của xương lệ với hình dạng và kích thước đa dạng. Ngoài ra, có các đường nhô thấp dọc theo các cạnh trên của xương mũi dẫn đến các sừng. Những chiếc sừng có thể được bọc bởi keratin và có nhiều chức năng như bảo vệ mắt khỏi ánh sáng mặt trời, dùng để khoe khoang hoặc chiến đấu với các cá thể khác trong cùng loài (mặc dù chúng khá dễ bị tổn thương). Một đường nhô dọc theo mặt sau của hộp sọ cung cấp điểm bám cho cơ bắp, tương tự như ở họ tyrannosaurid.

Bên trong xương lệ có các vết lõm có thể chứa các tuyến, ví dụ như tuyến muối. Trong hàm trên, các xoang phát triển hơn so với các chi nguyên thủy như Ceratosaurus và Marshosaurus; đặc điểm này có thể liên quan đến khứu giác và có thể chứa bộ phận Jacobson. Mái của hộp bao não mỏng, có lẽ để cải thiện khả năng điều nhiệt cho não. Hộp sọ và hàm dưới có các khớp cho phép di chuyển giữa các phần. Ở hàm dưới, xương của nửa trước và nửa sau có khớp lỏng, cho phép hàm nhô ra phía ngoài và mở rộng góc há miệng. Hộp bao não và xương trán có thể có các khớp nối.

Bộ xương hậu sọ

Allosaurus có 9 đốt cổ, 14 đốt lưng và 5 đốt cùng hỗ trợ hông. Số lượng đốt sống đuôi vẫn chưa được xác định và phụ thuộc vào kích thước cá thể; James Madsen ước tính khoảng 50 đốt sống, trong khi Gregory S. Paul cho rằng số lượng này có thể quá cao và ước lượng vào khoảng 45 hoặc ít hơn. Có những khoảng trống ở đốt cổ và đốt lưng phía trước, tương tự như ở chim, dùng để chứa các túi khí hỗ trợ hô hấp. Lồng xương sườn rộng hơn so với các khủng long chân thú nguyên thủy như Ceratosaurus.

Allosaurus có xương bụng, nhưng mẫu xương này rất hiếm, có thể do quá trình hóa thạch không tốt. Trong một trường hợp đã được công bố, xương bụng có dấu hiệu bị chấn thương khi còn sống. Một xương chạc đã được phát hiện, nhưng chỉ được công nhận từ năm 1996; xương chạc đôi khi bị nhầm với xương bụng. Xương hông chính, iliac, rất lớn và xương mu có một mặt đế kéo dài nổi bật để cơ bắp bám vào và hỗ trợ cơ thể khi ngồi trên mặt đất. Madsen nhận thấy rằng trong khoảng một nửa số cá thể từ Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, các xương mu không hợp nhất ở đầu đế, bất kể kích thước. Ông cho rằng đây là đặc điểm giới tính, với con cái thiếu xương hợp nhất để dễ dàng hơn khi đẻ trứng. Tuy nhiên, đề xuất này không thu hút nhiều sự chú ý.

Chi trước của Allosaurus ngắn hơn so với chi sau (khoảng 35% chiều dài chân ở cá thể trưởng thành) và có ba ngón tay với vuốt lớn, cong và sắc bén. Cánh tay rất khỏe, và cẳng tay ngắn hơn cánh tay trên (tỷ lệ xương khuỷu tay/xương cánh tay là 1/1,2). Khối xương cổ tay có hình lưỡi liềm, tương tự như các maniraptoran tân tiến. Trong ba ngón tay, ngón trong cùng (hoặc ngón cái) là lớn nhất và tách biệt với các ngón khác. Công thức đốt ngón tay là 2-3-4-0-0, nghĩa là ngón trong cùng có hai đốt, ngón liền kề có ba và ngón cuối có bốn. Đôi chân không dài hoặc thích hợp cho chạy nhanh như của tyrannosaurid, và móng vuốt của ngón chân không phát triển mạnh, giống như móng guốc hơn so với các khủng long chân thú nguyên thủy. Mỗi bàn chân có ba ngón chân chịu tải trọng và một ngón huyền, mà Madsen cho rằng có chức năng để bắt mồi ở con non. Cũng có một phần còn lại giống như nẹp của xương bàn chân thứ năm (ở ngoài cùng), có thể là đòn bẩy giữa gân Achilles và bàn chân.

Cổ sinh thái học

Hóa thạch Allosaurus chiếm từ 70 đến 75% số mẫu vật khủng long chân thú tìm thấy tại thành hệ Morrison, cho thấy chúng là loài đứng đầu trong chuỗi thức ăn của khu vực này. Morrison là một khu vực đá rộng khoảng 1.5 triệu km2 nằm ở phía Tây Hoa Kỳ, với khí hậu nửa khô hạn, có hai mùa mưa rõ rệt và các đồng bằng bằng phẳng. Thảm thực vật tại đây đa dạng, từ các khu rừng thông, dương xỉ ven sông, đến các vùng xavan với dương xỉ và một số loài cây đã tuyệt chủng như chi thông Brachyphyllum.

Thành hệ Morrison là một trong những khu vực có hóa thạch phong phú nhất Bắc Mỹ. Nơi đây đã phát hiện nhiều loài động thực vật cổ đại, bao gồm thực vật như tảo lục Chlorophyta, nấm, rêu, dương xỉ, tuế, bạch quả và các loài thông; động vật bao gồm các loài thân mềm hai mảnh, ốc, cá vây tia, động vật lưỡng cư, rùa, động vật đầu mỏ, thằn lằn, các loài crocodylomorpha trên cạn và dưới nước, dực long, nhiều loại khủng long và một số bộ thú thủy tổ như Docodonta, Multituberculata, Symmetrodonta và Eutriconodonta. Trong số khủng long, có Ceratosaurus, Ornitholestes, Torvosaurus; Apatosaurus, Brachiosaurus, Brontosaurus, Camarasaurus, Diplodocus; và Camptosaurus, Dryosaurus, Stegosaurus. Hóa thạch Allosaurus thường được tìm thấy cùng với Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus và Stegosaurus.

Không chỉ xuất hiện ở Mỹ, Allosaurus còn được phát hiện tại Bồ Đào Nha. Các thành hệ niên đại Jura Muộn ở đây có nhiều điểm tương đồng với thành hệ Morrison, mặc dù chúng chịu ảnh hưởng nhiều hơn từ đại dương. Nhiều chi khủng long trong thành hệ Morrison cũng có mặt trong các thành hệ Bồ Đào Nha (như Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus và Apatosaurus), hoặc là họ hàng gần của chúng (Brachiosaurus so với Lusotitan, Camptosaurus so với Draconyx).

Tại cả hai thành hệ trên, Allosaurus tồn tại cùng với hai chi khủng long chân thú ăn thịt lớn khác là Ceratosaurus và Torvosaurus. Dựa trên đặc điểm giải phẫu và vị trí hóa thạch của ba chi này, người ta cho rằng chúng có các tổ sinh thái khác nhau. Ceratosaurus và Torvosaurus dường như ưa hoạt động gần các vùng nước, với cơ thể thấp và ốm, phù hợp với địa hình rừng và bụi rậm. Ngược lại, Allosaurus có cơ thể chắc chắn hơn, chân dài hơn và nhanh nhẹn hơn nhưng kém linh hoạt, có vẻ phù hợp hơn với môi trường bãi bồi khô. Sọ của Ceratosaurus cao và hẹp, với răng lớn và rộng hơn so với Allosaurus, đây là đặc điểm dễ phân biệt giữa hai chi này. Thịt của Allosaurus cũng có thể bị các loài khủng long khác ăn, như dấu răng trên xương mu của một mẫu Allosaurus cho thấy, có thể là của Ceratosaurus hoặc Torvosaurus. Vị trí của xương này, nằm ở phần cuối cùng của thân và được che chắn một phần bởi chân, cùng với thực tế rằng nó là một trong những phần cứng nhất trong bộ xương, cho thấy rằng Allosaurus đã chết và bị các cá thể khủng long ăn xác thối tiêu thụ.

Cổ sinh vật học

Đời sống

Số lượng lớn hóa thạch Allosaurus ở nhiều độ tuổi khác nhau, bao gồm cả các trứng tìm thấy ở Colorado, đã cung cấp cho các nhà khoa học thông tin quý giá về sự phát triển và tuổi thọ của loài này. Phân tích mô học xương cho thấy sự phát triển xương dừng lại ở khoảng 22 đến 28 tuổi, tương tự như các loài khủng long chân thú lớn khác như Tyrannosaurus. Từ các phân tích này, tốc độ tăng trưởng nhanh nhất của Allosaurus dường như xảy ra ở tuổi 15 với tốc độ 150 kg mỗi năm.

Tế bào xương tủy (hình thành từ bên trong, tạm thời, khoáng hóa nằm bên trong tủy xương ở các loài chim mái đang mang thai) đã được phát hiện ở ít nhất một mẫu Allosaurus, cụ thể là một xương chân từ Cleveland-Lloyd Quarry. Hiện tại, loại mô xương này chỉ được hình thành ở các loài chim mái đang đẻ trứng, dùng để cung cấp canxi cho vỏ trứng. Sự hiện diện của mô xương này trong Allosaurus đã được sử dụng để xác định giới tính và chứng minh rằng nó đã đạt đến tuổi sinh sản. Tuy nhiên, một số nghiên cứu khác đã đặt nghi vấn về một số trường hợp mô xương tủy ở khủng long, bao gồm mẫu Allosaurus này. Dữ liệu từ các loài chim hiện tại cho thấy mô xương tủy trong mẫu Allosaurus có thể là kết quả của một bệnh lý xương.

Não và các giác quan

Kết quả từ chụp cắt lớp vi tính cho thấy não của Allosaurus có nhiều đặc điểm tương tự như cá sấu hơn là chim. Cấu trúc hệ tiền đình cho thấy hộp sọ Allosaurus ở trạng thái nghỉ nằm ngang, không nghiêng lên hay xuống. Tai trong của Allosaurus giống cá sấu, cho thấy loài này có khả năng nghe tốt hơn ở tần số thấp và gặp khó khăn với âm thanh nhỏ. Mặc dù khứu giác của nó rất phát triển, giúp nó nhạy cảm với mùi, nhưng vùng xử lý thông tin mùi lại khá nhỏ.

Chú thích

• Tài liệu liên quan đến Allosaurus tại Wikimedia Commons
• Dữ liệu về Allosaurus tại Wikispecies
• Các mẫu vật, thảo luận, và tài liệu liên quan đến Allosaurus fragilis tại The Theropod Database
• Hóa thạch ở Bang Utah, Allosaurus Lưu trữ ngày 17 tháng 6 năm 2010 tại Wayback Machine từ Pioneer: Thư viện Trực tuyến Utah
• Phục dựng MOR 693 ('Big Al') và phục dựng cơ bắp và nội tạng tại trang web Scott Hartman's Skeletal Drawing
• Danh sách các loài Allosaurus khả dĩ... Lưu trữ ngày 24 tháng 3 năm 2005 tại Wayback Machine