
Ankylosaurus Khoảng thời gian tồn tại: tầng Maastricht của Phấn Trắng muộn, 68–66 triệu năm trước đây TiềnЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
↓ | |
---|---|
Mặt trước của mô hình sọ Ankylosaurus (AMNH 5214) tại bảo tàng Rockies ở thành phố Bozeman, bang Montana, Hoa Kỳ | |
Phân loại sinh học | |
Vực: | Eukaryota
|
Giới: | Animalia
|
Ngành: | Chordata
|
Lớp: | Reptilia
|
nhánh: | Dinosauria
|
Bộ: | †Ornithischia
|
Phân bộ: | †Ankylosauria
|
Họ: | †Ankylosauridae
|
Chi: | †Ankylosaurus Brown, 1908 |
Loài | |
|
Ankylosaurus (/ˌæŋkəloʊˈsɔːrəs/, 'thằn lằn hợp nhất') là một chi khủng long bọc giáp từng sinh sống ở khu vực hiện tại của miền tây Bắc Mỹ. Hóa thạch của nó được tìm thấy trong các tầng địa chất cuối kỷ Phấn Trắng, khoảng 68-66 triệu năm trước, làm cho nó trở thành một trong những khủng long phi điểu cuối cùng trước sự kiện tuyệt chủng kỷ Phấn Trắng-Cổ Cận. Được Barnum Brown định danh vào năm 1908 với loài duy nhất là A. magniventris ('bụng lớn'), hiện tại chưa tìm thấy bộ xương hoàn chỉnh, chỉ có một số hóa thạch rải rác. Dù vậy, Ankylosaurus vẫn thường được coi là điển hình của phân bộ Ankylosauria (giáp long), mặc dù nó có một số đặc điểm đặc biệt và các chi khác trong phân bộ có hóa thạch hoàn chỉnh hơn.
Có thể là thành viên lớn nhất trong họ Ankylosauridae (giáp long đuôi chùy), Ankylosaurus ước tính dài từ 6 đến 8 mét (19,7 đến 26,2 ft) và nặng từ 4,8 đến 8 tấn (5,3 đến 8,8 tấn Mỹ). Đi trên bốn chân, cơ thể của chi này có hình dáng mập mạp, chắc chắn, với đầu lớn sát mặt đất, hai sừng mọc ra từ sau hộp sọ và hai sừng khác dưới chúng bẻ ra sau và dưới. Khác với các giáp long khác, lỗ mũi của Ankylosaurus hướng sang hai bên thay vì hướng về phía trước. Phía trước hàm có mỏ bảo vệ các hàng răng nhỏ hình lá bên trong miệng. Cơ thể được bao phủ bởi các phiến giáp gọi là vảy xương, cổ cũng được bảo vệ bởi những nửa vòng xương, và phần chóp đuôi có một cái chùy lớn. Các xương ở sọ và một số phần khác của cơ thể đều gắn kết với nhau, tăng khả năng chịu lực tác động từ bên ngoài. Tên chi ('thằn lằn hợp nhất') cũng từ đó mà ra.
Ankylosaurus có thể là một loài động vật di chuyển chậm. Tuy nhiên, nó có thể thực hiện những chuyển động nhanh khi cần thiết. Cái mõm lớn cho thấy đây là một loài gặm nhấm. Các xoang và khoang ở mũi có thể có chức năng cân bằng nhiệt và nước hoặc tham gia vào việc phát âm. Cái chùy lớn ở cuối đuôi có lẽ được dùng để phòng vệ chống lại kẻ thù ăn thịt hoặc để chiến đấu. Hóa thạch Ankylosaurus được tìm thấy ở các tầng địa chất Hell Creek, Lance, Scollard, Frenchman và Ferris, nhưng có vẻ như chi này khá hiếm trong môi trường sống của thời kỳ đó. Dù sống cùng thời với các giáp long xương kết, phạm vi và môi trường sinh thái của hai nhóm này có vẻ không trùng lặp, với Ankylosaurus ưa chuộng cao nguyên trong khi nhóm kia thích các vùng đất thấp. Trong thời kỳ đó, Ankylosaurus sống cùng với các khủng long khác như Tyrannosaurus, Triceratops và Edmontosaurus. Các họ hàng gần nhất của nó về mặt tiến hóa có thể là Anodontosaurus và Euoplocephalus.
Miêu tả hóa thạch
Trong phân họ Ankylosaurinae, Ankylosaurus được coi là loài lớn nhất, thậm chí có thể là lớn nhất trong họ Ankylosauridae. Vào năm 2004, nhà cổ sinh vật học Kenneth Carpenter đã ước tính rằng một cá thể với hộp sọ lớn nhất hiện có (CMN 8880, dài 64,5 cm, rộng 74,5 cm) có thể dài tới 6,25 m và cao 1,7 m đo tại hông. Mẫu sọ nhỏ nhất (AMNH 5214, dài 55,5 cm, rộng 64,5 cm) theo Carpenter thuộc về một cá thể dài 5,4 m và cao khoảng 1,4 m. Năm 2017, dựa trên so sánh với những mẫu ankylosaurine hoàn chỉnh hơn, hai nhà cổ sinh vật học Victoria Arbour và Jordan Mallon đã ước tính chiều dài của CMN 8880 từ 7,56 đến 9,99 m và của AMNH 5214 từ 6,02 đến 7,95 m. Dù AMNH 5214 là mẫu Ankylosaurus nhỏ nhất, sọ của nó vẫn lớn hơn so với tất cả các ankylosaurine khác. Chỉ có một vài loài giáp long mới có thể đạt chiều dài 6 m. Dựa trên quan sát các đốt sống của AMNH 5214 không lớn hơn nhiều so với các ankylosaurine khác, Arbour và Mallon cho rằng chiều dài tối đa gần 10 m mà họ ước lượng cho một con Ankylosaurus to là quá lớn và đưa ra ước lượng hợp lý hơn là khoảng 8 m. Về khối lượng, Arbour và Mallon ước chừng 4,78 tấn cho AMNH 5214 và (một cách không chắc chắn) 7,95 tấn cho CMN 8880. Benson và các đồng nghiệp năm 2014 cũng ước tính 4,78 tấn cho mẫu AMNH 5214.
Hộp sọ

Có ba mẫu sọ Ankylosaurus được biết đến, mỗi mẫu có sự khác biệt nhất định, có thể do biến dạng trong quá trình phân hủy và hóa thạch, hoặc do sự dị hình giữa các cá thể. Sọ có hình dạng dẹp, tam giác, với chiều ngang lớn hơn chiều dài, gáy rộng và dẹp. Xương tiền hàm có một cái mỏ to. Ổ mắt nửa tròn, nửa oval, không hoàn toàn hướng sang hai bên do hộp sọ thon dài về phía trước. Nắp sọ ngắn như thấy ở các ankylosaurine khác. Có tổng cộng bốn sừng. Hai sừng trên có dạng kim tự tháp, gắn vào xương vảy sau sọ, kết nối với các lồi trên hố mắt, chĩa ra phía sau và hai bên. Các sừng và lồi này có thể đã từng tách rời khi còn non như ở các chi bà con Pinacosaurus và Euoplocephalus. Dưới các sừng trên là các sừng ở xương gò má, chĩa ra sau và xuống dưới. Tiền thân của sừng có thể là các vảy xương. Hoa văn vảy trên bề mặt sọ (gọi là các 'ô lợp' - 'caputegulae') là kết quả của quá trình định hình và tái cấu trúc xương sọ theo thời gian. Điều này làm mờ các ranh giới giữa các phần xương trên sọ, một đặc điểm thường thấy ở các cá thể trưởng thành. Kiểu dáng và cách sắp xếp các ô lợp tùy thuộc vào từng cá thể, nhưng có một số điểm chung: phía trước mõm, giữa hai lỗ mũi có một ô lợp lớn hình lục giác; trên mỗi ổ mắt, phía trước và sau đều có một ô lợp; và ở sau gáy có một dải ô lợp chạy dài.

Vùng mõm của Ankylosaurus là đặc trưng độc nhất trong các loài ankylosaur, với sự biến đổi 'cực kỳ lớn' so với họ hàng. Mõm cong và ngắn ở phía trước, lỗ mũi hình ê-líp và hướng xuống dưới, khác biệt so với các ankylosaurid có mõm chĩa lên trên. Lỗ mũi không thể quan sát từ phía trước do các xoang mở rộng sang hai bên của xương tiền hàm trên, rộng hơn nhiều so với các ankylosaur khác. Caputegulae lớn nằm giữa mắt và lỗ mũi (gọi là vùng lore)—các vảy xương hai bên mõm hình đai lưng—hoàn toàn bao phủ lỗ mũi, tạo hình dạng củ hành. Các lỗ mũi bên trong có vách ngăn, phân cách đường khí với các xoang. Mỗi bên mõm có năm xoang, bốn trong số đó mở rộng vào xương hàm trên. Các khoang mũi của Ankylosaurus được kéo dài và chia tách bởi một vách trung gian, chia mõm thành hai nửa đối xứng. Vách có hai lỗ mở, bao gồm lỗ mũi sau (lỗ mũi bên trong mũi).
Hàm trên rộng theo chiều ngang, trông giống như một núm lồi, có thể do các xoang bên trong xương. Xương hàm trên có một gờ tạo chỗ cho thịt má bám vào; sự hiện diện của má ở các loài khủng long hông chim vẫn còn tranh cãi, nhưng một số loài ankylosaur nodosaurid có các tấm giáp bảo vệ má, có thể đã gắn chặt vào thịt. Mẫu AMNH 5214 có từ 34–35 ổ răng ở hàm trên, nhiều hơn so với các loài ankylosaurid khác. Hàm răng trên của mẫu này dài khoảng 20 cm. Mỗi ổ răng có một lỗ mở bên gần nơi một răng thay thế có thể được thấy.
So với các loài ankylosaur khác, xương hàm dưới của Ankylosaurus khá thấp so với chiều dài của nó, với hàm răng thẳng chứ không cong khi nhìn từ bên. Hàm dưới chỉ được tìm thấy ở một mẫu nhỏ (AMNH 5214) với chiều dài khoảng 41 cm (16 in). Hàm dưới không hoàn chỉnh của mẫu lớn (CMN 8880) có chiều dài tương tự. AMNH 5214 có tổng cộng 71 ổ răng, với 35 ổ ở bên trái và 36 ổ ở bên phải, nhiều nhất trong số các ankylosaurid. Xương tiền hàm dưới hiện chưa được phát hiện. Hàm răng tương đối ngắn. Giống như các ankylosaur khác, Ankylosaurus có các răng nhỏ hình lá, dẹt theo chiều ngang. Răng cao nhưng không rộng và rất bé; với kích thước so với đầu, hàm có thể chứa nhiều răng hơn các họ hàng của chúng. Răng của Ankylosaurus với sọ lớn nhỏ hơn các mẫu có sọ nhỏ. Một số răng cong vào trong sâu hơn, và vòng đỉnh răng phẳng ở một bên so với bên kia. Răng của Ankylosaurus có đặc điểm nhận diện rõ ràng và có thể phân biệt với các ankylosaurid khác dựa trên bề mặt bên. Các cạnh răng cưa khá lớn, từ 6 đến 8 ở phía trước và từ 5 đến 7 ở phía sau răng.
Bộ xương sau sọ

Cấu trúc phần lớn bộ xương của Ankylosaurus, bao gồm phần lớn khung chậu, đuôi và chân, vẫn còn chưa được biết đến. Ankylosaurus di chuyển bằng bốn chân với hai chân sau dài hơn chân trước. Ở mẫu AMNH 5895, xương vai dài 61,5 cm (24,2 inch) gắn liền với xương quạ (đoạn xương hình chữ nhật nối với phần dưới xương vai); tại đây có thể thấy bề mặt tiếp xúc gân-xương (nơi trước kia đã từng có gân bám vào). Xương cánh tay của mẫu AMNH 5214 thì ngắn và rất rộng, dài khoảng 54 cm (21 inch). Xương đùi của mẫu AMNH 5214 rất chắc chắn, dài khoảng 67 cm (26 inch). Mặc dù chân Ankylosaurus vẫn chưa được phát hiện, nhưng chân sau của nó có thể có ba ngón, dựa trên các giáp long đuôi chùy khác.
Gai thần kinh của đốt sống cổ Ankylosaurus khá rộng, với gai sau cao hơn gai trước. Bề mặt tiếp xúc gân-xương ở phần đầu của những gai này rất phát triển, đặc điểm này thường thấy ở các khủng long trưởng thành, cho thấy đã từng có các dây chằng lớn giúp nâng đỡ một cái đầu to. Các đốt sống lưng nằm sát nhau, hạn chế chuyển động còng xuống. Thân các đốt sống này ngắn hơn so với chiều rộng của chúng. Gai thần kinh của chúng cũng thon và ngắn, có các gân đã hóa xương bám vào, một số trong số đó chồng lên các đốt sống. Xương sườn của bốn đốt sống lưng cuối dính chặt vào nhau, tạo thành một lồng ngực rất rộng. Trên xương sườn có thể thấy các vết thẹo, chỉ dấu của các cơ bắp trước đây từng bám vào. Hai bên đốt sống đuôi đều bị lõm vào trong, tạo thành dạng “lưỡng lõm”.
Bộ giáp

Một trong những đặc điểm nổi bật của Ankylosaurus chính là bộ giáp bao gồm các khối núm và lớp vảy xương gọi là osteoderm hoặc scute, nằm dưới da. Dù chưa được tìm thấy ở trạng thái gắn liền, vị trí gắn chính xác vẫn chưa rõ ràng, tuy nhiên có thể suy đoán từ các loài liên quan và nhiều kiểu phục dựng đã được đề xuất. Các vảy xương có đường kính từ 1 cm (0,4 in) đến 35,5 cm (14,0 in) và có nhiều hình dạng khác nhau. Các vảy xương của Ankylosaurus thường mỏng và rỗng ở mặt dưới. So với Euoplocephalus, các vảy của Ankylosaurus có bề mặt mịn màng hơn. Các vảy nhỏ và xương nhỏ có thể nằm giữa các vảy lớn hơn. Các vảy bao phủ cơ thể rất phẳng, mặc dù có một số vảy có đường chỉ giữa giống vảy sống thuyền. Ngược lại, loài nodosaurid Edmontonia có các vảy la ký trải dài từ mép này sang mép kia ở đường giữa. Ankylosaurus có các vảy xương nhỏ hơn với đường sống chạy dọc ở giữa.

Như các ankylosaurid khác, Ankylosaurus có các tấm giáp quanh cổ, nhưng hiện tại chỉ có một số mảnh nhỏ còn sót lại, khiến việc xác định vị trí chính xác của chúng là rất khó khăn. Carpenter đề xuất rằng từ trên nhìn xuống, các tấm sừng sẽ xếp theo cặp, tạo thành hình chữ V ngược ở cổ, với phần giữa cổ có các vảy xương nhỏ tròn để tạo khoảng cách cho sự di chuyển. Ông tin rằng vành giáp quá rộng để chỉ bao phủ cổ, và sẽ kéo dài đến vai. Tuy nhiên, Arbour và Philip J. Currie không đồng tình với giả thuyết của Carpenter vào năm 2015 và chỉ ra rằng các mảnh vảy xương cổ của mẫu AMNH 5895 không khít vào nhau như Carpenter suy đoán (có thể là do gãy vỡ). Họ cho rằng các mảnh này thuộc về một vảy cổ lớn duy nhất, tạo thành hai lớp áo giáp bán nguyệt bao phủ phần trên cổ, tương tự như các chi Anodontosaurus và Euoplocephalus
Vảy xương ngay sau tấm giáp cổ thứ hai có hình dạng tương tự như các vảy trong giáp cổ, và các vảy xương trên lưng có đường kính giảm dần về phía sau. Các vảy lớn nhất có thể được sắp xếp thành hàng ngang và dọc trên phần lớn cơ thể, với 4 đến 5 hàng ngang được phân cách bởi các nếp gấp da. Các vảy ở sườn có viền vuông vắn hơn so với những vảy ở lưng. Có thể có 4 hàng dọc ở sườn. Khác với các ankylosaur nguyên thủy và hầu hết các nodosaur, ankylosaurid dường như không có các lá chắn khung chậu đồng hóa thạch trên hông. Một số vảy xương không có vảy la ký có thể đã hiện diện trên hông của Ankylosaurus, tương tự như Euoplocephalus. Ankylosaurus có thể đã có 4 đến 5 hàng ngang vảy xương tròn trên phần khung chậu, nhỏ hơn các vảy khác trên cơ thể, giống như Scolosaurus. Các vảy xương tam giác nhỏ hơn có thể nằm ở bên khung chậu. Các phiến sừng nhọn, phẳng giống như đuôi của Saichania. Các vảy hình oval có thể nằm ở phần trên đuôi hoặc cạnh bên đuôi. Các vảy dẹt tam giác được tìm thấy cùng với các mẫu Ankylosaurus thường nằm ở hông hoặc đuôi. Các vảy hình quả trứng và hình giọt lệ được biết đến của Ankylosaurus có thể nằm ở chi trước, tương tự như Pinacosaurus, nhưng không rõ có vảy ở chi sau hay không.

Đuôi chùy của Ankylosaurus có hai vảy xương lớn, với một hàng vảy nhỏ chạy dọc giữa và hai vảy xương nhỏ ở đầu cuối, che phủ đốt sống đuôi cuối cùng. Hiện chỉ có chùy của mẫu AMNH 5214 được tìm thấy, nên các đặc điểm phân biệt ở mức cá thể của đuôi vẫn chưa rõ. Đuôi chùy AMNH 5214 có chiều dài 60 cm, chiều rộng 49 cm và chiều cao 19 cm. Đuôi của mẫu lớn nhất có thể rộng đến 57 cm. Chùy của Ankylosaurus có hình bán nguyệt khi nhìn từ trên, tương tự như đuôi của Euoplocephalus và Scolosaurus, nhưng khác với đuôi chùy nhọn của Anodontosaurus và đuôi kéo dài của Dyoplosaurus. Bảy đốt đuôi trên tạo thành phần 'tay cầm' của chùy, với các đốt sống tiếp xúc nhau, không có sụn giữa, thường hóa thạch và không di chuyển. Dây chằng cứng gắn vào đốt sống ngay trước chùy, làm tăng sức mạnh đuôi. Các mỏm khớp và gai thần kinh của các đốt tay cầm có hình chữ U, trong khi các ankylosaurid có hình chữ V, có thể do tay cầm của Ankylosaurus rộng hơn. Điều này khiến đuôi Ankylosaurus ngắn hơn so với kích thước cơ thể so với các đuôi của ankylosaurid họ hàng, hoặc có tỷ lệ tương tự nhưng chùy nhỏ hơn.
Lịch sử khai quật

Vào năm 1906, trong chuyến khảo sát của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ do nhà cổ sinh Barnum Brown dẫn đầu, mẫu chuẩn của Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) được phát hiện tại hệ tầng Hell Creek, gần Gilbert Creek, bang Montana. Mẫu này (do nhà sưu tập Peter Kaisen phát hiện) bao gồm phần trên của hộp sọ, hai chiếc răng, một phần đai vai, các đốt sống hông, cổ và đuôi, xương sườn và hơn ba mươi vảy xương. Dựa vào đó, Brown đã mô tả khoa học loài khủng long này vào năm 1908. Tên chi là sự kết hợp giữa từ Hy Lạp cổ αγκυλος/ankulos ('bẻ cong' hoặc 'còng') ám chỉ đến thuật ngữ 'ankylosis' (chứng cứng khớp), một tình trạng bệnh lý khiến các xương dính lại với nhau, và σαυρος/sauros ('thằn lằn'), có thể dịch thành 'thằn lằn hợp nhất', 'thằn lằn cứng cáp' hoặc 'thằn lằn cong'. Tên loài điển hình magniventris dựa trên từ Latinh: magnus ('lớn') và venter ('bụng'), chỉ bề ngang rộng rãi của cơ thể loài này.
Biểu đồ phân nhánh

Brown nhận thấy Ankylosaurus có những đặc điểm độc đáo đáng để ông tạo ra một họ mới (Ankylosauridae - giáp long đuôi chùy) với nó là chi điển hình. Họ này được đặc trưng bởi hộp sọ lớn hình tam giác, cổ ngắn, và thân mình được bao phủ bởi các vảy xương chắc chắn. Các chi Palaeoscincus (chỉ được biết qua hóa thạch răng) và Euoplocephalus (lúc đó chỉ được biết qua vảy xương và một phần hộp sọ) cũng được Brown xếp vào họ này. Do các hóa thạch còn sót lại không hoàn chỉnh và rời rạc, Brown không thể phân biệt rõ ràng Euoplocephalus và Ankylosaurus. Với các mẫu vật không đầy đủ của một số thành viên trong họ, Brown đã lầm lẫn phân loại họ này vào phân bộ Stegosauria (kiếm long). Đến năm 1923, Osborn đã tạo ra phân bộ riêng cho họ này, đặt tên là Ankylosauria (giáp long).
Hiện nay, Ankylosauria và Stegosauria đều thuộc nhánh Thyreophora (khủng long bọc giáp). Nhánh này xuất hiện lần đầu vào tầng Sinemur kỷ Jura và tồn tại suốt 135 triệu năm cho đến tầng Maastricht kỷ Phấn Trắng rồi biến mất. Chúng phân bố rộng rãi trong nhiều môi trường khác nhau. Theo thời gian, việc phát hiện nhiều mẫu vật hoàn chỉnh hơn và đặt tên nhiều chi mới đã làm cho các giả thuyết về mối quan hệ phân loại học giữa các giáp long trở nên phức tạp và thường xuyên thay đổi. Ngoài họ Ankylosauridae, Ankylosauria còn được chia thành họ Nodosauridae (giáp long xương kết) và, theo một số nghiên cứu, còn chia thành phân họ Polacanthidae; các giáp long trong họ/phân họ này không có đuôi chùy. Trong phân họ Ankylosaurinae, Ankylosaurus có vẻ có quan hệ gần gũi nhất với Anodontosaurus và Euoplocephalus về mặt phân loại học. Biểu đồ phân nhánh dưới đây được dựa trên phân tích phát sinh chủng loại của Arbour và Currie vào năm 2015:









Ankylosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Khi gộp Ankylosaurus với các giáp long đuôi chùy Bắc Mỹ thời kỳ Phấn Trắng muộn và những loài tương tự ở châu Á vào một nhóm gọi là Ankylosaurini, Arbour và Currie đưa ra giả thuyết rằng các giáp long đuôi chùy Bắc Mỹ đã tuyệt chủng vào giai đoạn Alba hoặc Cenoman giữa kỷ Phấn Trắng. Các giáp long đuôi chùy châu Á sau đó quay lại Bắc Mỹ vào thời kỳ Champagne hoặc Turon của thế Phấn Trắng muộn và đã phân hóa thành các chi như Ankylosaurus, Anodontosaurus và Euoplocephalus. Điều này giải thích cho khoảng trống 30 triệu năm trong di chỉ hóa thạch giáp long đuôi chùy Bắc Mỹ giữa các tầng này.
Đặc điểm cổ sinh
Chế độ dinh dưỡng

Giống như nhiều loài khủng long hông chim khác, Ankylosaurus là một động vật ăn thực vật. Với cái mõm to của mình, nó có thể tiêu thụ nhiều loại thực vật tầng thấp, dù nó có vẻ kén chọn hơn so với một số họ hàng gần gũi như Euoplocephalus. Những nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng chế độ ăn của Ankylosaurus không chỉ giới hạn ở thực vật mềm mà còn có thể bao gồm cả lá cứng và trái cây nhiều thịt. Nó có thể ăn các loại bụi cây thấp và dương xỉ, loại thực vật phổ biến vào thời kỳ đó. Nếu nó là động vật nội nhiệt, Ankylosaurus có thể cần khoảng 60 kg dương xỉ mỗi ngày, tương đương với lượng thực vật khô mà một con voi to cần. Nhu cầu dinh dưỡng của nó có thể được đáp ứng tốt hơn nếu nó tiêu thụ cả trái cây, điều mà những chiếc răng nhỏ và cái mõm hẹp của nó có vẻ thích hợp hơn so với các giáp long đuôi chùy khác như Euoplocephalus. Nó cũng có thể ăn một số loài không xương sống nhỏ để bổ sung thêm dinh dưỡng.
Răng của Ankylosaurus thường bị mòn ở mặt ngoài thay vì ở đỉnh như ở các giáp long khác. Vào năm 1982, Carpenter xác định hai mẫu răng hóa thạch rất nhỏ, dài 3,2 và 3,3mm, từ các tầng Lance và Hell Creek, là của Ankylosaurus con. Do mẫu 3,2mm bị mòn nặng, Carpenter cho rằng các giáp long đuôi chùy, đặc biệt là con non, không nuốt thức ăn mà nhai theo một cách nào đó. Ankylosaurus trưởng thành có thể nhai ít hơn, khiến việc kiếm thức ăn của chúng ít tốn thời gian hơn so với voi hiện đại. Với lồng ngực rộng, Ankylosaurus có thể tiêu hóa thực phẩm không nhai qua quá trình lên men trong ruột già, tương tự như các loài thằn lằn ăn cỏ hiện đại có khoang ruột già lớn.

Vào năm 1969, nhà cổ sinh học Georg Haas nhận xét rằng dù giáp long đuôi chùy có hộp sọ lớn, hệ cơ của nó khá yếu. Ông cho rằng chuyển động hàm bị hạn chế theo chiều lên và xuống, làm cho chúng chỉ có thể ăn thực vật mềm không nhám. Các nghiên cứu sau này về Euoplocephalus chỉ ra rằng chuyển động hàm theo hai bên và về phía trước là khả thi, và hộp sọ của chúng có thể chịu lực tốt. Một nghiên cứu năm 2016 về mặt nhai của các mẫu giáp long đuôi chùy cho thấy khả năng chuyển động hàm về phía sau (dật lùi) đã phát triển độc lập ở các dòng giáp long đuôi chùy khác nhau, bao gồm các chi khủng long thời kỳ Phấn Trắng muộn ở Bắc Mỹ như Ankylosaurus và Euoplocephalus.
Paraglossalia (phần xương/sụn hình tam giác trong lưỡi) của một mẫu Pinacosaurus (một chi giáp long khác) cho thấy dấu hiệu của sự căng cơ, một đặc điểm phổ biến ở các giáp long. Các nhà khoa học nghiên cứu mẫu này cho rằng giáp long chủ yếu dựa vào lưỡi chắc khỏe và xương móng-mang (xương lưỡi) của mình khi ăn, vì răng của chúng nhỏ và tốc độ thay răng khá chậm. Một số loài kỳ giông hiện đại cũng có dạng xương lưỡi tương tự và lưỡi của chúng có thể cuộn lại để lấy thức ăn. Vị trí chếch về phía sau của lỗ mũi, tương tự như ở thằn lằn giun đào hang và rắn mù, có thể là dấu hiệu của tập tính sục đất, mặc dù Ankylosaurus có thể không phải là loài đào hang. Những đặc điểm này, cùng với tốc độ tạo răng thấp ở các giáp long so với các khủng long hông chim khác, cho thấy Ankylosaurus có thể là động vật ăn tạp. Nó cũng có thể đã thọc đầu vào đất để tìm củ và rễ cây.
Chuyển động của chi

Vào năm 1978, sau khi tái dựng hệ cơ chi trước của các giáp long, Coombs kết luận rằng chi trước gánh phần lớn trọng lượng cơ thể và có thể tạo ra lực mạnh, có thể dùng để tìm kiếm thức ăn. Coombs cho rằng các giáp long có thể là những tay đào bới giỏi, mặc dù với cấu trúc móng guốc ở bàn chân trước, hành vi này không phải là phổ biến. Dù giáp long có vẻ chậm chạp và vụng về, chúng vẫn có khả năng di chuyển nhanh khi cần thiết.
Đặc điểm sinh thái học cổ

Sống vào giai đoạn cuối của kỷ Phấn Trắng, trong tầng Maastricht (khoảng 68 đến 66 triệu năm trước), Ankylosaurus là một trong những chi khủng long cuối cùng trên Trái Đất trước khi sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận xảy ra. Các dấu vết của Ankylosaurus (bao gồm mẫu gốc từ thành hệ Hell Creek, Montana; các mẫu khác từ thành hệ Lance, Ferris, Wyoming; thành hệ Scollard, Alberta và thành hệ Frenchman, Saskatchewan) đều có niên đại cuối kỷ Phấn Trắng. Phân bố của các hóa thạch này và sự hiếm khi tìm thấy chúng trong lớp trầm tích của các thành hệ trên (mặc dù xương thường dễ hóa thạch hơn ở khu vực này) cho thấy Ankylosaurus có thể ưa sống ở vùng đất cao hơn là vùng duyên hải thấp. Có khả năng về mặt sinh thái, Ankylosaurus là một chi hiếm gặp. Trong các thành hệ này, một giống giáp long khác, được tạm gọi là Edmontonia sp., cũng được phát hiện. Theo Carpenter, vùng phân bố của Edmontonia sp. không trùng với Ankylosaurus. Đến nay, chưa có hóa thạch nào của hai chi này được tìm thấy gần nhau. So với Ankylosaurus, giống Edmontonia sp. có vẻ ưa sống ở những khu vực đất thấp hơn. Ngoài ra, cái mõm hẹp hơn của Edmontonia sp. cho thấy khẩu phần ăn của nó có phần kén chọn hơn Ankylosaurus, củng cố thêm giả thuyết phân chia tổ sinh thái giữa hai chi này, dù vùng phân bố của chúng có thể không chồng lấn.
Với trọng tâm cơ thể thấp, Ankylosaurus không có khả năng đốn cây như voi hiện đại. Nó cũng không thể bóc vỏ cây hay nhai chúng. Đặc điểm này, cùng với việc chúng không tụ tập thành nhóm khi trưởng thành (dù một số giáp long có thể tụ tập khi còn non), cho thấy Ankylosaurus ít có khả năng thay đổi môi trường sống như voi hiện đại, mặc dù nó cũng là một động vật lớn ăn thực vật với nhu cầu dinh dưỡng tương tự. Thay vào đó, vai trò 'kỹ sư hệ sinh thái' này có thể được thực hiện bởi các khủng long mỏ vịt.

Trong suốt thời kỳ giữa và cuối kỷ Phấn Trắng, Bắc Mỹ bị chia cắt bởi vùng biển nội hải Western Interior, phân thành hai vùng: Laramidia ở phía Tây và Appalachia ở phía Đông. Các thành hệ Hell Creek, Lance và Scollard nằm ở bờ Tây của vùng biển này. Đây là một đồng bằng duyên hải rộng lớn, kéo dài từ bờ biển đến dãy núi Rocky mới hình thành. Đá bùn và sa thạch là thành phần chủ yếu của khu vực này, kết quả từ môi trường bãi bồi. Khu vực mà Ankylosaurus và các chi giáp long kỷ Phấn Trắng muộn khác được tìm thấy có khí hậu ôn đới/cận nhiệt với mùa mưa, bão nhiệt đới và cháy rừng. Thành hệ Hell Creek có nhiều loại thực vật phong phú, chủ yếu là thực vật có hoa, kèm theo các loại thực vật ngành thông, dương xỉ và thực vật lớp tuế. Sự phong phú của hóa thạch lá tại nhiều địa điểm khác nhau cho thấy khu vực này chủ yếu được bao phủ bởi cây nhỏ. Ankylosaurus sống bên cạnh nhiều khủng long khác như Triceratops, Torosaurus, Thescelosaurus, Edmontosaurus, Pachycephalosaurus, Struthiomimus, Ornithomimus, Troodon, Tyrannosaurus và một giống giáp long xương kết chưa được xác định.
- Khủng long bạo chúa
- Pachycephalosaurus
- Danh sách khủng long
Chú thích
Biểu đồ phân loại
Liên kết bên ngoài
- Thông tin về Ankylosaurus trên Wikispecies
- Tài liệu liên quan đến Ankylosaurus trên Wikimedia Commons

