Archaeopteryx

Archaeopteryx, hay còn được gọi là chim thủy tổ hoặc điểu long lông vũ, sống vào cuối kỷ Jura, khoảng 150 triệu năm trước, tại vùng đất nay là miền nam Đức khi châu Âu còn là một quần đảo trong biển nhiệt đới, gần đường xích đạo hơn so với ngày nay. Kích thước của nó tương đương với chim ác, với con lớn nhất cũng chỉ bằng một con quạ. Archaeopteryx có chiều dài khoảng 0,5 mét. Chúng có cánh to, được cho là có khả năng bay hoặc lượn, và có nhiều đặc điểm giống khủng long hơn là chim, bao gồm hàm có răng sắc, ba ngón tay với vuốt, một cái đuôi dài, và ngón chân có thể uốn cong ('móng sát thủ'), cùng với lông vũ và nhiều đặc điểm khác.

Các đặc điểm này làm cho Archaeopteryx trở thành một trong những hóa thạch chuyển tiếp quan trọng giữa khủng long và chim. Vì thế, Archaeopteryx đóng vai trò quan trọng không chỉ trong nghiên cứu nguồn gốc của chim mà còn trong nghiên cứu về khủng long. Loài này được đặt tên từ một hóa thạch lông vũ vào năm 1861 và mẫu đầu tiên được công bố cùng năm đó. Nhiều mẫu hóa thạch Archaeopteryx đã được phát hiện, mặc dù vẫn còn nhiều tranh cãi về số lượng loài khác nhau.

Mẫu vật tiêu biểu của Archaeopteryx được phát hiện chỉ hai năm sau khi Charles Darwin xuất bản Nguồn gốc các loài. Archaeopteryx đã củng cố thêm lý thuyết tiến hóa của Darwin và là một mảnh ghép quan trọng ban đầu trong câu đố về nguồn gốc của loài chim và tiến hóa.

Miêu tả

Hầu hết các mẫu vật của Archaeopteryx được phát hiện từ tầng đá vôi Solnhofen ở Bavaria, miền nam Đức, là một lagerstätte, một dạng địa chất hiếm và đáng chú ý bởi các hóa thạch được bảo quản trong điều kiện hoàn hảo tới từng chi tiết có niên đại vào khoảng giai đoạn Tithonia sớm của kỷ Jura, từ 150.8–148.5 triệu năm trước.

Archaeopteryx có kích thước, với đôi cánh rộng tròn ở hai đầu cánh và một cái đuôi khá dài so với chiều dài cơ thể. Chúng có thể đạt tới chiều dài 500 mm, với khối lượng ước tính khoảng từ 0,8 đến 1 kg. Lông vũ Archaeopteryx, mặc dù ít được ghi nhận hơn các đặc điểm khác, lại có cấu trúc rất giống với lông vũ hiện đại. Mặc dù có nhiều đặc điểm của chim, Archaeopteryx cũng sở hữu nhiều đặc điểm của khủng long phi điểu. Không giống như các loài chim hiện đại, 'Archaeopteryx có hàm răng nhỏ, cũng như đuôi dài, những đặc điểm mà chúng chia sẻ với các loài khủng long đương thời.

Bởi vì nó có các đặc điểm phổ biến ở cả chim và khủng long phi điểu, Archaeopteryx thường được coi là một mắt xích nằm giữa chúng. Vào những năm 1970, John Ostrom, theo bước tiên phong của Thomas Henry Huxley năm 1868, đã lập luận rằng những con chim tiến hóa từ nhóm khủng long chân thú và Archaeopteryx là một bằng chứng quan trọng cho luận điểm này; nó có một số đặc điểm của chim, chẳng hạn như xương đòn, lông vũ, cánh và ngón chân đầu tiên bị đảo ngược cùng với cả những đặc tính từ khủng long. Ví dụ, nó có một bướu hướng xuống dài ở xương mắt cá chân, các vòm kẽ răng, một bướu trám bịt thuộc ụ ngồi và các xương chevron dài ở đuôi. Cụ thể là, Ostrom phát hiện ra rằng Archaeopteryx khá giống với họ khủng long chân thú Dromaeosauridae.

Lông chim

Mẫu vật của Archaeopteryx rất đáng chú ý do lông bay phát triển rất tốt của chúng. Chúng không đối xứng rõ rệt và cho thấy cấu trúc của lông bay ở các loài chim hiện đại, với các vane được ổn định bằng kiểu sắp xếp barb-barbule-barbicel (các dạng lông tơ trên lông vũ).[27] Lông đuôi bất đối xứng thấp hơn rất giống với các loài chim hiện đại và cũng có vane chắc chắn. Ngón cái chưa có một búi lông cứng hay lông giả có thể di chuyển riêng.

Phân loại

Ngày nay, các hóa thạch thường được coi là của loài A. lithographica, nhưng lịch sử phân loại khá phức tạp. Hàng chục tên gọi khoa học đã được công bố cho một ít các mẫu vật, phần lớn trong chúng đơn giản chỉ là lỗi do cách phát âm (lapsus). Ban đầu, tên gọi A. lithographica chỉ là để nói tới một chiếc lông vũ do von Meyer miêu tả. Năm 1960, Swinton đề nghị rằng tên gọi Archaeopteryx lithographica cần được chuyển chính thức từ chiếc lông vũ sang cho mẫu vật tại London. ICZN đã loại bỏ tình trạng thừa thãi các tên gọi thay thế khác mà ban đầu được đề nghị cho các mẫu vật đầu tiên còn bộ xương,, trong đó chủ yếu là kết quả tạo ra từ tranh luận gay gắt giữa von Meyer và đối thủ của ông là Johann Andreas Wagner (mà Griphosaurus problematicus—'Thằn lằn-bí ẩn có vấn đề' của ông là sự chế nhạo cay độc đối với Archaeopteryx của von Meyer). Ngoài ra, miêu tả về các hóa thạch Archaeopteryx như là thằn lằn có cánh (Pterosauria) trước khi bản chất tự nhiên thật sự của chúng được công nhận cũng bị loại bỏ.

Mối quan hệ giữa các mẫu vật cũng có vấn đề. Phần lớn các mẫu vật sau đó đã được đặt tên loài riêng của chính chúng theo quan điểm này hay quan điểm khác. Mẫu vật tại Berlin được gọi là Archaeornis siemensii, mẫu vật tại Eichstätt là Jurapteryx recurva, mẫu vật tại Munich là Archaeopteryx bavarica còn mẫu vật tại Solnhofen là Wellnhoferia grandis.

Gần đây, được cho rằng tất cả các mẫu vật này thuộc về cùng một loài. Tuy nhiên, vẫn có những khác biệt đáng kể giữa chúng. Cụ thể, các mẫu vật tại Munich, Eichstätt, Solnhofen và Thermopolis khác với các mẫu vật tại London, Berlin và Haarlem ở điểm là có kích thước nhỏ hơn hoặc lớn hơn nhiều, có tỷ lệ ngón tay khác nhau, mỏ nhỏ hơn, răng hàm hơn và khả năng có xương ức. Những khác biệt này lớn hơn hoặc bằng với những khác biệt mà người ta thấy ở chim trưởng thành của các loài khác nhau ngày nay. Tuy nhiên, cũng có thể giải thích những khác biệt này là do sự khác biệt niên đại của các loài chim còn sống.

Cuối cùng, cần nhớ rằng chiếc lông, mẫu vật đầu tiên của Archaeopteryx được miêu tả, không trùng khớp hoàn toàn với những chiếc lông liên quan đến việc bay của Archaeopteryx. Đó là lông của một loài chim đương thời, nhưng kích thước và tỷ lệ của nó chỉ ra rằng có thể thuộc về một loài khủng long có lông vũ mà chúng ta chưa biết đến. Vì chiếc lông này là mẫu vật điển hình ban đầu, điều này dẫn đến một số lộn xộn về danh pháp.

Dưới đây là cây phát sinh loài năm 2013 của Godefroit et al.

Danh pháp đồng nghĩa

• Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861
  • Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [bị loại bỏ để ưu tiên A. lithographica 1977 theo ICZN Opinion 1070]
  • Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (như Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes) [bị loại bỏ để ưu tiên A. lithographica 1977 theo ICZN Opinion 1070]
  • Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [bị từ chối để ưu tiên A. lithographica 1977 theo ICZN Opinion 1070]
  • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
  • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [tên bị từ chối năm 1961 theo ICZN Opinion 607]
  • Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [tên bị từ chối năm 1961 theo ICZN Opinion 607]
  • Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) [lapsus]
  • Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [tên bị từ chối năm 1961 theo ICZN Opinion 607]
  • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [tên bị từ chối năm 1961 theo ICZN Opinion 607]
  • Archaeopterix macrura Owen, 1862 [lapsus]
  • Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 [lapsus]
  • Archeopteryx macrurus Owen, 1863 [sửa đổi không chính xác]
  • Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 [lapsus]
  • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [tên bị từ chối năm 1961 theo ICZN Opinion 607]
  • Archeopteryx macrura Ostrom, 1970 [lapsus]
  • Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [bị từ chối để ưu tiên A. lithographica 1977 theo ICZN Opinion 1070]
  • Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 [lapsus]
  • Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 [lapsus]
  • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
• Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
  • Archaeopteryx siemensi Dames, 1897 [lapsus]
  • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
  • Archaeornis siemensi (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933? [lapsus]
  • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
  • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

'Archaeopteryx' vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) là một nomen nudum của một loài thằn lằn có cánh chưa được mô tả.