Bậc dinh dưỡng

Bậc dinh dưỡng của một sinh vật cho biết vị trí của nó trong chuỗi thức ăn. Một chuỗi thức ăn mô tả cách mà các sinh vật tiêu thụ lẫn nhau và bị tiêu thụ bởi các sinh vật khác. Bậc dinh dưỡng của một sinh vật được xác định bằng số bước từ nguồn gốc của chuỗi thức ăn đến sinh vật đó. Các chuỗi thức ăn bắt đầu từ bậc dinh dưỡng cấp 1 với các sinh vật sản xuất sơ cấp như thực vật, tiếp theo là động vật ăn cỏ ở bậc 2, động vật săn mồi ở bậc 3 và thường kết thúc với động vật ăn thịt hoặc động vật ăn thịt đầu bảng ở bậc 4 hoặc 5. Con đường trong chuỗi thức ăn có thể hình thành một dòng một chiều hoặc một 'lưới' thức ăn. Các hệ sinh thái có độ đa dạng sinh học cao thường có những con đường dinh dưỡng phức tạp hơn.

Tổng quan

Có ba cách cơ bản mà sinh vật có thể thu nhận thức ăn: làm sinh vật sản xuất, sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân giải.

• Sinh vật sản xuất (sinh vật tự dưỡng) chủ yếu là thực vật hoặc tảo. Những sinh vật này không ăn các sinh vật khác mà hấp thụ dinh dưỡng từ đất hoặc nước và sản xuất thức ăn của chính mình qua quang hợp. Do đó, chúng được gọi là sinh vật sản xuất sơ cấp. Năng lượng mặt trời là nguồn năng lượng chính cho chuỗi thức ăn. Tuy nhiên, có một số hệ sinh thái đặc biệt như miệng phun thủy nhiệt dưới đáy biển, nơi không có ánh sáng mặt trời. Ở đây, sinh vật sản xuất sơ cấp tạo ra thức ăn qua quá trình hóa tổng hợp.
• Sinh vật tiêu thụ (sinh vật dị dưỡng) là những loài không tự sản xuất thức ăn mà phải tiêu thụ sinh vật khác. Động vật ăn thực vật được gọi là động vật ăn cỏ. Động vật ăn thịt động vật khác được gọi là động vật ăn thịt, và những loài ăn cả thực vật lẫn động vật được gọi là động vật ăn tạp.
• Sinh vật phân giải (sinh vật ăn mùn) có nhiệm vụ phân hủy các vật chất và chất thải của động thực vật đã chết, giải phóng chúng trở lại hệ sinh thái dưới dạng năng lượng và dinh dưỡng để tái chế. Vi khuẩn và nấm là những ví dụ về sinh vật phân giải, chúng tiêu hóa chất thải và các vật chất đã chết, chuyển hóa chúng thành các chất hóa học vô cơ có thể tái sử dụng như chất dinh dưỡng khoáng cho thực vật.

Các bậc dinh dưỡng thường được đánh số bắt đầu từ cấp 1 với thực vật. Các cấp bậc cao hơn được đánh số theo khoảng cách từ cấp 1 trong chuỗi thức ăn.

• Cấp 1: Thực vật và tảo, tự sản xuất thức ăn cho mình, được gọi là sinh vật sản xuất sơ cấp.
• Cấp 2: Động vật ăn cỏ, ăn thực vật, được gọi là sinh vật tiêu thụ cấp 1.
• Cấp 3: Động vật ăn thịt, ăn động vật ăn cỏ, được gọi là sinh vật tiêu thụ cấp 2.
• Cấp 4: Động vật ăn thịt, tiêu thụ động vật ăn thịt khác, được gọi là sinh vật tiêu thụ cấp 3.
• Cấp 5: Động vật ăn thịt đầu bảng, không có loài nào ăn chúng và đứng ở đỉnh của chuỗi thức ăn.

Trong các hệ sinh thái ở thế giới thật, có nhiều hơn một chuỗi thức ăn đối với hầu hết các sinh vật, vì hầu hết các sinh vật ăn nhiều hơn một loại thức ăn hoặc bị ăn bởi nhiều hơn một loài săn mồi. Một biểu đồ thể hiện mạng lưới phức tạp các chuỗi thức ăn giao nhau và đè lên nhau trong một hệ sinh thái thì được gọi là một lưới thức ăn. Các sinh vật phân giải thường bị bỏ ngoài lưới thức ăn, nhưng nếu cho vào thì chúng sẽ là loài kết thúc một chuỗi thức ăn. Khi đó thì chuỗi thức ăn sẽ bắt đầu với sinh vật sản xuất sơ cấp và kết thúc với sự mục rữa và sinh vật phân giải. Vì sinh vật phân giải tái chế chất dinh dưỡng, để chúng đấy để chúng có thể được tái sử dụng bởi sinh vật sản xuất sơ cấp nên đôi khi chúng được coi là có bậc dinh dưỡng của riêng mình.

Hiệu suất chuyển dịch sinh khối

Mỗi bậc dinh dưỡng liên quan tới bậc dưới nó bằng cách hấp thụ một lượng năng lượng từ thực phẩm tiêu thụ. Do đó, có thể coi mỗi bậc dinh dưỡng dựa vào hoặc được hỗ trợ bởi bậc thấp hơn. Chuỗi thức ăn có thể được mô phỏng dưới dạng biểu đồ để thể hiện sự chuyển giao năng lượng từ một bậc dinh dưỡng này đến bậc tiếp theo. Biểu đồ này được gọi là tháp năng lượng. Sự chuyển giao năng lượng giữa các bậc cũng gần giống như sự chuyển giao sinh khối, vì vậy tháp năng lượng cũng có thể được gọi là tháp sinh khối, phản ánh sự tiêu thụ sinh khối từ bậc thấp hơn.

Hiệu suất chuyển giao năng lượng hoặc sinh khối từ một bậc dinh dưỡng sang bậc tiếp theo được gọi là hiệu suất sinh thái. Các sinh vật ở mỗi bậc chỉ chuyển đổi khoảng 10% năng lượng hóa học trong thực phẩm thành mô hữu cơ của chúng (theo quy luật 10%). Vì vậy, chuỗi thức ăn hiếm khi dài quá 5 hoặc 6 bậc. Ở bậc dinh dưỡng thấp nhất (đáy chuỗi thức ăn), thực vật chuyển đổi khoảng 1% năng lượng mặt trời thành năng lượng hóa học. Do đó, tổng năng lượng từ ánh sáng mặt trời cuối cùng được thể hiện ở sinh vật tiêu thụ bậc ba chỉ khoảng 0.001%.

Sự phát triển của các bậc dinh dưỡng

Số lượng các bậc dinh dưỡng và sự phức tạp của mối quan hệ giữa chúng đã tiến hóa qua thời gian khi sự sống đa dạng hóa, với một số ngoại lệ là các sự kiện tuyệt chủng hàng loạt.

Các bậc dinh dưỡng phân số

Lưới thức ăn xác định cấu trúc của hệ sinh thái, trong khi các bậc dinh dưỡng chỉ rõ vị trí của các sinh vật trong lưới. Tuy nhiên, các bậc dinh dưỡng không phải lúc nào cũng đơn giản, vì nhiều sinh vật có thể ăn ở nhiều bậc khác nhau. Ví dụ, một số động vật ăn thịt cũng có thể ăn thực vật, và một số thực vật lại là loài ăn thịt. Một động vật ăn thịt lớn có thể ăn cả động vật ăn thịt nhỏ hơn hoặc động vật ăn cỏ; linh miêu đuôi cộc ăn thỏ, còn sư tử núi ăn cả linh miêu đuôi cộc và thỏ. Một số loài động vật cũng có thể ăn lẫn nhau; ếch ương beo ăn tôm hùm đất và tôm hùm đất lại ăn ếch ương beo con. Thói quen ăn uống của một loài khi còn nhỏ có thể thay đổi khi chúng trưởng thành.

Nhà khoa học thủy sản Daniel Pauly đã định giá các bậc dinh dưỡng như sau: một cho thực vật và mùn bã, hai cho động vật ăn cỏ và sinh vật ăn mùn bã (sinh vật tiêu thụ bậc 1), ba cho sinh vật tiêu thụ bậc 2, và tiếp tục như vậy. Định nghĩa bậc dinh dưỡng, ký hiệu là TL (Trophic Level), cho bất kỳ loài tiêu thụ nào là:

$T{L}_i=1+\underset{j}{\sum <!--\; \sum \; -->}(T{L}_j\cdot <!--\; \cdot \; -->D{C}_{ij})$

trong đó $T{L}_j$ là bậc dinh dưỡng phân số của con mồi j, và $D{C}_{ij}$ đại diện cho tỷ lệ phần trăm của j trong khẩu phần ăn của i.

Đối với các hệ sinh thái dưới nước, bậc dinh dưỡng của hầu hết các loài cá và sinh vật tiêu thụ dưới nước thường dao động từ 2,0 đến 5,0. Giá trị vượt quá 5,0 được coi là bất thường, ngay cả đối với các loài cá lớn, mặc dù nó có thể thấy ở một số động vật có vú dưới nước, chẳng hạn như gấu bắc cực và cá voi sát thủ, những loài săn mồi hàng đầu.

Ngoài việc quan sát hành vi động vật và phân tích nội dung dạ dày của chúng, bậc dinh dưỡng còn có thể được xác định thông qua phân tích đồng vị bền trong mô của động vật, như cơ, da, lông và collagen xương. Điều này là do sự gia tăng liên tục trong thành phần đồng vị nitơ ở mỗi bậc dinh dưỡng, được tạo ra bởi quá trình phân đoạn và tổng hợp phân tử sinh học; mức độ tăng này thường là khoảng 3-4‰.

Bậc dinh dưỡng trung bình

Trong lĩnh vực thủy sản, bậc dinh dưỡng trung bình của ngành đánh bắt trong một khu vực hoặc hệ sinh thái cụ thể được tính cho năm y bằng công thức sau:

Trong đó $Y_{iy}$ đại diện cho lượng đánh bắt của loài hoặc nhóm i trong năm y, còn $T{L}_i$ biểu thị bậc dinh dưỡng của loài i.

Những loài cá ở bậc dinh dưỡng cao thường có giá trị kinh tế lớn hơn, điều này có thể dẫn đến hiện tượng đánh bắt quá mức ở các bậc dinh dưỡng cao. Các báo cáo trước đây đã chỉ ra sự giảm sút nghiêm trọng trong bậc dinh dưỡng trung bình của cá đánh bắt, hiện tượng này được gọi là đánh bắt đến tận cùng lưới thức ăn. Tuy nhiên, các nghiên cứu gần đây không phát hiện sự liên quan giữa giá trị kinh tế và bậc dinh dưỡng; bậc dinh dưỡng trung bình trong các khảo sát và đánh giá thực tế không giảm, cho thấy hiện tượng đánh bắt đến tận cùng lưới thức ăn không phải là toàn cầu. Pauly và các cộng sự nhận thấy rằng bậc dinh dưỡng đạt đỉnh ở mức 3,4 vào năm 1970 ở vùng tây bắc và trung tây Đại Tây Dương, sau đó giảm còn 2,9 vào năm 1994. Họ báo cáo sự chuyển dịch từ các loài cá tầng đáy, có bậc dinh dưỡng cao và tuổi thọ dài, như cá tuyết và cá tuyết chấm đen, sang các loài động vật không xương sống, có bậc dinh dưỡng thấp và tuổi thọ ngắn, như tôm và cá trích. Sự chuyển dịch này phản ánh sự thay đổi trong độ phong phú tương đối của các loài bị đánh bắt nhiều. Họ cho rằng đây là một phần của sự sụp đổ nền ngư nghiệp toàn cầu.

Chỉ số FiB

Do hiệu suất chuyển đổi sinh khối chỉ khoảng 10%, tỷ lệ sản xuất sinh học sẽ cao hơn ở các bậc dinh dưỡng thấp so với các bậc dinh dưỡng cao. Ngành ngư nghiệp có xu hướng gia tăng khi bậc dinh dưỡng giảm. Điều này dẫn đến việc ngành ngư nghiệp chuyển sang khai thác các loài ở các bậc dinh dưỡng thấp hơn trong lưới thức ăn. Vào năm 2000, Pauly và các cộng sự đã phát triển chỉ số Thủy sản Cân bằng (Fisheries in Balance), thường được gọi là chỉ số FiB. Chỉ số FiB được tính bằng công thức dưới đây cho bất kỳ năm nào.

$Fi{B}_y=\log <!--\; \; -->\frac{Y_y/(TE{)}^{T{L}_y}}{Y_0/(TE{)}^{T{L}_0}}$

Trong đó, $Y_y$ thể hiện lượng đánh bắt trong năm y, ${TL}_y$ là bậc dinh dưỡng trung bình trong năm y, $Y_0$ là lượng đánh bắt tại thời điểm bắt đầu phân tích, ${TL}_0$ là bậc dinh dưỡng trung bình của lượng đánh bắt tại thời điểm bắt đầu, và $TE$ là hiệu suất chuyển đổi sinh khối hoặc năng lượng giữa các bậc dinh dưỡng.

Các tương tác

Một khía cạnh của bậc dinh dưỡng được gọi là tương tác ba bậc. Trong nghiên cứu sinh thái, các nhà khoa học thường chỉ tập trung vào hai bậc dinh dưỡng để đơn giản hóa phân tích; tuy nhiên, điều này có thể dẫn đến hiểu lầm nếu các tương tác ba bậc (ví dụ như thực vật – động vật ăn cỏ – động vật ăn thịt) không được xem xét đầy đủ, thay vì chỉ thêm các tương tác từng đôi (ví dụ như thực vật – động vật ăn cỏ cộng với động vật ăn cỏ – động vật ăn thịt). Ví dụ, các tương tác quan trọng có thể xảy ra giữa bậc dinh dưỡng đầu tiên (thực vật) và bậc thứ ba (động vật ăn thịt) trong việc điều chỉnh sự phát triển của loài ăn cỏ. Những biến đổi gen nhỏ có thể tạo ra các biến thể về hình thái trong thực vật, ảnh hưởng đến khả năng chống lại động vật ăn cỏ do cấu trúc thực vật. Thực vật cũng có thể phát triển các cơ chế phòng vệ để chống lại động vật ăn cỏ, chẳng hạn như phản ứng hóa học.

Ví dụ

Dựa vào đặc điểm sinh học của các loài, bậc dinh dưỡng có thể có sự khác biệt và giá trị này có thể thay đổi tùy theo nguồn thông tin. Hầu hết các loài thực vật, bao gồm cả thực vật phù du và các sinh vật tương tự, thường được phân loại vào cấp 1,0. Các loài giun thường rơi vào cấp 2,1; côn trùng thông thường là cấp 2,2; sứa là 3,0; chim bình thường là 3,6; và động vật có vú thông thường là 4,1.

Một nghiên cứu năm 2013 công bố trên National Academy of Sciences ước lượng bậc dinh dưỡng trung bình của con người là 2,21, tương đương với lợn hoặc cá trổng. Tuy nhiên, đây chỉ là con số trung bình và rõ ràng thói quen ăn uống của cả người hiện đại và người xưa đều rất đa dạng và có sự biến động lớn. Ví dụ, một người Eskimo truyền thống với chế độ ăn chủ yếu là hải cầu sẽ có bậc dinh dưỡng gần 5.

• Mạng lưới thức ăn

Liên kết ngoài

• Các cấp độ dinh dưỡng Lưu trữ 2011-02-12 trên Wayback Machine của BBC. Cập nhật lần cuối tháng 3 năm 2004.