Bộ Sẻ

Bộ Sẻ (Passeriformes) là một nhóm chim rất phong phú, với hơn ⅔ số loài chim trên toàn cầu. Chúng còn được biết đến như chim đậu hoặc chim hót, được phân biệt với các nhóm chim khác nhờ vào cấu trúc ngón chân đặc biệt (ba ngón hướng về phía trước và một về phía sau), điều này giúp chúng dễ dàng đậu, cùng với một số đặc điểm tiến hóa độc đáo ở Australaves.

Với hơn 140 họ và 6.500 loài đã được xác định, Bộ Sẻ là bộ chim lớn nhất và là một trong những nhóm động vật có xương sống trên cạn đa dạng nhất, chiếm 65% tổng số loài chim. Bộ này được chia thành 3 phân bộ: Acanthisitti (chim hồng tước New Zealand), Tyranni (suboscine) và Passeri (oscine, chim biết hót). Trong số các loài chim sẻ, có những nhóm ấp trứng ký sinh như chim vidua, chim cu gáy hoa mai và chim bò. Chúng chủ yếu là loài ăn tạp, trong khi các loài chim bách thanh thường ăn thịt.

Thuật ngữ 'passerine' và 'Passeriformes' bắt nguồn từ tên khoa học của chim sẻ nhà (Passer domesticus), và từ passer trong tiếng Latinh, chỉ về chim sẻ và các loài chim nhỏ tương tự.

Đặc điểm nổi bật

Nhiều loài chim trong bộ Sẻ là chim biết hót và có cơ chế phức tạp để điều khiển âm thanh của chúng; nhiều loài mở mỏ trong tổ khi còn nhỏ để xin ăn.

Bộ Sẻ được chia thành 3 phân bộ: Tyranni (gần gũi với chim biết hót), Passeri (chim biết hót) và nhóm Acanthisitti (hồng tước New Zealand). Các loài chim biết hót có khả năng điều khiển âm thanh tốt nhất trong số các loài chim, có thể tạo ra nhiều kiểu kêu khác nhau và các dạng xướng âm khác (dù một số như quạ không phát ra âm thanh có thể nghe thấy); trong khi đó, một số như hai loài chim lia lại là những kẻ bắt chước hoàn hảo. Phân bộ Acanthisitti bao gồm những loài nhỏ như hồng tước, chỉ có ở New Zealand gần đây; trước đây chúng thuộc phân bộ Passeri, nhưng thực chất là một nhóm rất khác biệt và cổ xưa.

Hầu hết các loài chim dạng sẻ đều nhỏ hơn so với các thành viên điển hình của các bộ chim khác. Loài lớn nhất và nặng nhất trong bộ này là quạ mỏ dày; quạ phương Bắc cũng gần như vậy và hai loài chim lia là dài nhất.

Chân của chim dạng sẻ có ba ngón xòe ra phía trước mà không có màng chân hay khớp nối và một ngón xòe về phía sau. Ngón sau được nối với cổ chân ở vị trí tương tự như các ngón trước. Kiểu sắp xếp ngón chân ở các bộ chim khác không giống như vậy.

Phần lớn chim dạng sẻ đẻ trứng có vỏ màu sắc, trái ngược với các loài không thuộc dạng sẻ có vỏ trứng màu trắng (ngoại trừ ở một số nhóm làm tổ dưới đất như choi choi (bộ Charadriiformes) và cú muỗi (họ Caprimulgidae), khi sự ngụy trang là cần thiết, cùng với một số chim cu cu (họ Cuculidae) ký sinh, có màu vỏ trứng phù hợp với chim chủ thuộc bộ Sẻ).

Xuất xứ và tiến hóa

Lịch sử tiến hóa và mối quan hệ giữa các họ trong bộ Sẻ vẫn còn là điều bí ẩn cho đến gần đây. Nhiều họ được nhóm lại với nhau dựa trên sự tương đồng về hình thái, nhưng hiện nay người ta tin rằng đó chỉ là kết quả của tiến hóa hội tụ chứ không phải do mối quan hệ di truyền gần. Chẳng hạn, các loài chim 'hồng tước' ở Bắc bán cầu, Australia và New Zealand có vẻ ngoài và tập tính sinh sống tương tự nhau, nhưng thực chất thuộc ba nhánh khác nhau trong cây phát sinh loài của bộ Sẻ; chúng không có quan hệ họ hàng gần như thường được nghĩ.

Cần có thêm nhiều nghiên cứu, nhưng với sự tiến bộ trong sinh học phân tử và dữ liệu cổ sinh học, dần dần sẽ giúp làm sáng tỏ nguồn gốc và sự phát triển của các loài chim dạng sẻ. Hiện tại, người ta cho rằng những loài chim dạng sẻ đầu tiên xuất hiện tại Gondwana vào thời kỳ Paleogen, có thể vào khoảng 60–55 triệu năm trước, trong giai đoạn Hậu Paleocen. Sự phân tách ban đầu là giữa Tyranni, các dạng chim biết hót, Eurylaimides và 'hồng tước' New Zealand, có thể đã xảy ra trong khoảng thời gian ngắn (không quá vài triệu năm). Bộ Sẻ dường như cũng đã phát triển ra các nhánh có quan hệ gần như 'cận chim sẻ' với các nhánh như Piciformes (chim gõ kiến), Coraciiformes (chim sả) và Cuculiformes (chim cu cu).

Sau đó, sự phân tán lớn các dạng chim diễn ra tại khu vực hiện nay là Australia-New Guinea: Passeri hay chim biết hót. Nhánh chính của Passeri, tiểu bộ 'Passerida', đã phát triển thành nhóm chị-em với dòng dõi cơ sở và nhóm dạng quạ (tiểu bộ 'Corvida'), hoặc có thể là một phân nhóm của nó, mở rộng sâu vào đại lục Á-Âu và châu Phi, nơi tiếp tục xảy ra sự phân tán lớn tạo ra các dòng dõi mới. Cuối cùng, điều này dẫn đến ba dòng dõi chính trong bộ Sẻ, bao gồm khoảng 4.000 loài, cùng với nhánh Corvida và nhiều nhánh nhỏ khác, tạo nên sự đa dạng của chim biết hót ngày nay. Sự phối trộn địa sinh học cũng diễn ra trên diện rộng, với các dạng phía bắc di chuyển về phía nam trong khi các dạng phía nam di chuyển lên phía bắc.

Hóa thạch

Các dạng sẻ sớm nhất
Nghiên cứu về xương của các loài chim đậu, đặc biệt là xương chi, chủ yếu mang tính chất chẩn đoán. Tuy nhiên, các mẫu hóa thạch cổ xưa rất hiếm, vì những dạng chim sẻ đầu tiên có kích thước nhỏ hơn so với các loài ngày nay và xương mỏng manh của chúng không được bảo quản tốt. Các mẫu vật từ Viện bảo tàng Queensland số F20688 (xương cổ tay) và F24685 (xương đầu gối) tại Murgon, Queensland là những hóa thạch dễ dàng nhận ra thuộc dạng sẻ; chúng đại diện cho hai loài với chiều dài tổng khoảng 10 đến 20 cm, chứng minh rằng vào khoảng 55 triệu năm trước, gần với thời kỳ Tiền Eocen, đã có sự khác biệt rõ ràng giữa các dạng chim đậu nguyên thủy. Một nhóm tương tự, Zygodactylidae (được đặt tên theo khả năng tiếp cận bằng ngón (zygodactyly) để đậu) có thể đã phát sinh độc lập vào khoảng thời gian này – có thể từ tổ tiên gần gũi – tại các khu vực tiếp giáp với Bắc Đại Tây Dương, khi đó chỉ có bề rộng khoảng 2/3 bề rộng hiện nay.

Trước khi phát hiện các hóa thạch ở Australia, người ta cho rằng Palaeospiza bella từ tầng hóa thạch Florissant Priabona (Hậu Eocen, khoảng 35 triệu năm trước) là loài chim dạng sẻ cổ nhất được biết đến. Tuy nhiên, hiện tại nó được xem là thuộc nhóm cận chim sẻ không có dạng sẻ.

Từ thành hệ Bathans ở sông Manuherikia tại Otago, New Zealand, MNZ S42815 (mảnh xương cổ chân phải của loài chim có kích thước tương đương chim tui (Prosthemadera novaeseelandiae)) và một số xương thuộc ít nhất một loài chim kích thước tương tự chim yên ngựa (Philesturnus carunculatus) đã được mô tả gần đây. Chúng có niên đại từ khoảng Tiền Miocen đến Trung Miocen (tầng Awamoan tới tầng Lillburnian, khoảng 19-16 triệu năm trước).

Kiến thức hiện tại về mối quan hệ của các nhóm chim dạng sẻ còn tồn tại cho thấy tổ tiên chung gần nhất của tất cả chim dạng sẻ hiện còn là một loài chim rừng nhỏ, có thể có đuôi ngắn và mập, cùng màu nâu xám tổng thể, nhưng có khả năng có sự khác biệt giữa hai giới rõ rệt. Đặc điểm này có vẻ như đã bị mất và tái tiến hóa nhiều lần chỉ trong quá trình tiến hóa của chim biết hót, được suy luận từ phân bố của đặc điểm này trong các nhánh còn tồn tại: chẳng hạn tổ tiên chung của Passerida gần như chắc chắn không có sự khác biệt rõ rệt giữa hai giới khi xem xét rằng đặc điểm này rất hiếm trong số các nhánh cơ sở của nó, nhưng rất phổ biến trong nhánh trẻ hơn Passerida, nhóm Passeroidea; ngược lại, trong số các nhánh cơ sở nhất của Passeri thì có một số lượng đáng kể các nhánh có sự khác biệt rõ rệt, chẳng hạn họ Menuridae rất cổ cùng nhiều nhóm trong Meliphagoidea và Corvoidea. Sự khác biệt giữa hai giới cũng không hiếm ở Acanthisittidae và rõ nét ở một số loài gần biết hót như Pipridae và Cotingidae.

Các dạng sẻ sớm ở châu Âu
Ở châu Âu, các loài chim đậu xuất hiện không hiếm trong các mẫu hóa thạch từ thời kỳ Oligocen trở đi, nhưng phần lớn lại quá rời rạc để có thể xác định rõ ràng hơn:

• Wieslochia (Tiền Oligocen tại Frauenweiler, Đức)
• Passeriformes chi mơ hồ (gen. et sp. indet.) (Tiền Oligocen tại Luberon, Pháp) – gần biết hót hoặc cơ sở
• Passeriformes chi mơ hồ (Hậu Oligocen tại Pháp) – một số đơn vị phân loại gần biết hót và biết hót
• Passeriformes chi mơ hồ (Trung Miocen tại Pháp và Đức) – cơ sở?
• Passeriformes chi mơ hồ (Sajóvölgyi Trung Miocen ở Mátraszõlõs, Hungary) – ít nhất 2 đơn vị phân loại, có thể là 3; ít nhất một trong số đó là chim biết hót

Wieslochia có thể không thuộc bất kỳ phân bộ nào còn tồn tại hiện nay. Điều này có nghĩa là nhóm Passeri đã mở rộng ra ngoài khu vực phát sinh của nó, được chứng minh qua hóa thạch của chim mỏ rộng không xác định (họ Eurylaimidae) từ Tiền Miocen (khoảng 20 triệu năm trước) tại Wintershof, Đức và của chim cận biết hót không xác định từ Hậu Oligocen tại Pháp như đã liệt kê. Thậm chí, các dạng chim sẻ cơ sở có thể cũng rất phổ biến tại châu Âu cho đến Trung Miocen, khoảng 12 triệu năm trước. Các siêu họ còn tồn tại của nhóm Passeri cũng đã rất khác biệt vào thời kỳ đó và được biết đến từ khoảng 12-13 triệu năm trước khi các chi hiện đại xuất hiện trong nhóm Corvoidea cùng chim biết hót cơ sở. Độ đa dạng hiện nay của các chi Passerida chủ yếu được biết từ Hậu Miocen trở đi và trong thời kỳ Pliocen (khoảng 10-2 triệu năm trước). Các khu hệ hóa thạch trong thời kỳ Pleistocen và đầu Holocen (<1,8 triệu năm trước) chứa hóa thạch của nhiều loài hiện còn sinh tồn, và nhiều khu chỉ chứa hóa thạch của các loài còn sinh tồn hoặc loài thời kỳ và các phân loài cổ của chúng.

Hóa thạch châu Mỹ
Tại châu Mỹ, các mẫu hóa thạch hiếm hơn trước thời kỳ Pleistocen, từ đó một số họ chim cận biết hót hiện vẫn còn tồn tại đã được xác định. Bên cạnh mẫu vật không xác định MACN-SC-1411 (Pinturas, Tiền/Trung Miocen tại tỉnh Santa Cruz, Argentina), dòng dõi đã tuyệt chủng của các dạng chim đậu đã được mô tả từ thời kỳ Hậu Miocen ở California, Hoa Kỳ: Palaeoscinidae với chi Paleoscinis. 'Palaeostruthus' eurius (Pliocen ở Florida) có lẽ thuộc về họ còn sinh tồn, có thể là Passeroidea.

Hệ thống và phân loại

Ban đầu, hai nhóm Corvida và Passerida được xem như là các 'tiểu bộ' trong phân bộ Passeri; theo quy tắc phân loại thông thường, chúng nên được coi là các cận bộ. Theo cách phân loại Sibley-Ahlquist ban đầu, nhóm Corvida bao gồm hai siêu họ lớn Corvoidea và Meliphagoidea cùng với một số dòng dõi nhỏ khác, trong khi Passerida gồm các siêu họ Sylvioidea, Muscicapoidea và Passeroidea.

Tuy nhiên, sự phân loại này đã bị chỉ trích là quá đơn giản hóa theo những nghiên cứu gần đây. Vào giữa thập niên 2000, hàng chục nghiên cứu đã được công bố nhằm giải quyết sự phát sinh loài trong sự phân tán tiến hóa của chim dạng sẻ một cách thành công hơn. Ví dụ, Corvida trong cách nhìn truyền thống là một tổ hợp ngẫu nhiên chứa các dòng dõi sớm và/hoặc nhỏ của các chim dạng sẻ có nguồn gốc từ Cựu thế giới, chủ yếu từ Australia, New Zealand và Wallacea. Nhóm Passeri, ngược lại, có thể trở thành đơn ngành bằng cách chuyển đổi một vài họ, nhưng cách sắp xếp ba siêu họ 'sạch' lại phức tạp hơn và chưa chắc chắn liệu các tác giả tương lai có tuân theo hay không.

Một số đơn vị phân loại đã được phát hiện lại là đại diện cho các loài có sự khác biệt cao - những dòng dõi chưa được hiểu rõ và kết quả là cần thiết lập một số họ mới, trong đó có chim Stitch (Notiomystis cincta) ở New Zealand và sẻ ngô râu tại đại lục Á-Âu, là những họ đơn loài với chỉ một loài còn tồn tại. Trong nhóm Passeri, có khả năng một số dòng dõi nhỏ cuối cùng sẽ được công nhận như là các siêu họ khác biệt. Ví dụ, tước mào vàng chỉ có một chi với ít hơn 10 loài còn sinh tồn, nhưng dường như thuộc về các dòng dõi chim đậu đầu tiên đã rẽ nhánh và lan rộng khắp đại lục Á-Âu. Không tìm thấy họ hàng gần nào của chúng trong các nghiên cứu toàn diện về chim trong bộ Passeri còn tồn tại, mặc dù có suy đoán rằng chúng có thể gần gũi với một số nhóm ít được nghiên cứu ở vùng nhiệt đới châu Á. Các họ 'thùng rác' như chim chích Cựu thế giới (Sylviidae) và họa mi (Timaliidae) là những nhóm cận ngành đang trong quá trình tái sắp xếp. Do đó, việc phân loại trong bài viết này có thể thay đổi.

Danh sách phân loại các họ

Danh sách này được tổ chức theo thứ tự phân loại, nhóm các họ có quan hệ gần gũi với nhau. Các phân chia nhỏ trong nhóm Passerida đã được cập nhật theo tiêu chuẩn trong Handbook of the Birds of the World, dựa trên những nghiên cứu mới nhất và bao quát nhất. Việc bổ sung cập nhật là cần thiết.

Sắp xếp các họ

Các họ được sắp xếp theo một thứ tự có phần bất thường. Điều này là do có quá nhiều sự thay đổi đã diễn ra kể từ năm 2005, khiến cho việc đạt được một sắp xếp rõ ràng vẫn còn là một thách thức. Thứ tự hiện tại cố gắng bảo tồn tối đa trật tự truyền thống trong khi vẫn ưu tiên xác định chính xác các mối quan hệ giữa các họ.

Phân bộ Acanthisitti

• Acanthisittidae: 'Hồng tước' của New Zealand

Phân bộ Tyranni (Chim cận biết hót)

Phân bộ Passeri (Chim biết hót)

• Họ Rhipiduridae: rẻ quạt
• Họ Dicruridae: chèo bẻo
• Họ Monarchidae: đớp ruồi vua
• Họ Ifritidae
• Họ Paradisaeidae: chim thiên đường
• Họ Corcoracidae: quạ chân đỏ cánh trắng và chim tông đồ
• Họ Melampittidae
• Họ Picathartidae: chim hói đầu
• Họ Callaeidae: chim yếm thịt New Zealand.
• Họ Laniidae: bách thanh
• Họ Platylophidae: quạ thông mào
• Họ Corvidae: quạ, giẻ cùi

• Liên họ Bombycilloidea
  • Dulidae: palmchat
  • Bombycillidae: cánh sáp
  • Ptiliogonatidae: đớp ruồi lông mượt
  • Hylocitreidae: hylocitrea
  • Hypocoliidae: hypocolius
  • † Mohoidae: đớp ruồi Hawaii
• Liên họ Muscicapoidea (liên họ Đớp ruồi)
  • Elachuridae: khướu đất vằn chấm
  • Cinclidae: lội suối
  • Muscicapidae: đớp ruồi Cựu thế giới
  • Turdidae: hoét và họ hàng
  • Buphagidae: chim bắt bét bò
  • Sturnidae: sáo
  • Mimidae: chim nhại và họa mi đỏ châu Mỹ
  • Regulidae: tước mào vàng
• Liên họ Certhioidea (liên họ Đuôi cứng)
  • Tichodromidae: toàn bích tước
  • Sittidae: trèo cây
  • Certhiidae: đuôi cứng
  • Polioptilidae: đớp muỗi
  • Troglodytidae: tiêu liêu

Khởi nguồn chủng loài

Khởi nguồn chủng loài của Passeriformes hiện nay được dựa vào 'Cây phát sinh dòng họ' của John Boyd, trong tình trạng biến đổi.

Thư viện hình ảnh