Các loài động vật lưỡng cư

Động vật lưỡng cư (tên khoa học: Amphibian) là một nhóm động vật có xương sống có máu lạnh. Mọi loài lưỡng cư hiện nay đều thuộc nhánh Lissamphibia trong nhóm Amphibian rộng lớn. Chúng phải trải qua quá trình chuyển hóa từ ấu trùng sống dưới nước đến dạng trưởng thành có phổi để thở không khí, mặc dù một số loài đã phát triển các giai đoạn khác nhau để tránh hoặc bảo vệ giai đoạn ấu trùng trong nước. Da cũng đóng vai trò như một cơ quan hô hấp bổ sung; một số loài như kỳ giông và ếch không có phổi còn phụ thuộc hoàn toàn vào da. Động vật lưỡng cư có hình dạng giống bò sát, nhưng bò sát, chim và động vật có vú là những loài có màng ối và không cần môi trường nước để sinh sản. Trong những năm gần đây, nhiều loài lưỡng cư đã bị giảm sút số lượng trên toàn cầu.

Các động vật lưỡng cư đầu tiên xuất hiện trong kỷ Devon, phát triển từ cá vây tay có phổi và vây chân, điều này giúp chúng thích nghi với môi trường đất khô. Chúng đa dạng và thống trị trong kỷ Cacbon và kỷ Permi, nhưng sau đó bị thay thế bởi bò sát và các động vật có xương sống khác. Qua thời gian, động vật lưỡng cư đã giảm kích thước và sự đa dạng, chỉ còn lại lớp hiện tại Lissamphibia.

Ba bộ động vật lưỡng cư hiện nay là Anura (ếch và cóc), Caudata / Urodela (kỳ giông), và Gymnophiona / Apoda (bộ không chân). Tổng số loài lưỡng cư hiện biết đến là khoảng 7.000, trong đó gần 90% là ếch nhái. Loài lưỡng cư nhỏ nhất thế giới (và cũng là động vật có xương sống nhỏ nhất) là một loài ếch ở New Guinea (Paedophryne amauensis) dài chỉ 7,7 mm. Loài lưỡng cư lớn nhất hiện nay là kỳ giông khổng lồ Trung Quốc (Andrias davidianus), dài tới 1,8 m, nhưng vẫn còn nhỏ hơn nhiều so với loài tuyệt chủng Prionosuchus từ kỷ Permi ở Brazil, dài 9 m. Nghiên cứu động vật lưỡng cư được gọi là batrachology, trong khi nghiên cứu cả bò sát và lưỡng cư được gọi là herpetology.

Tiến hóa

Những động vật lưỡng cư đầu tiên xuất hiện vào kỷ Devon, khoảng 370 triệu năm trước, tiến hóa từ các loài cá vây tay và cá phổi cổ đại. Chúng phát triển các vây thùy giống chân với các ngón giúp di chuyển trên đáy biển. Một số loài cá đã phát triển phổi nguyên thủy cho phép hít thở không khí trong các hồ nước tù đọng của đầm lầy kỷ Devon. Chúng có thể dùng vây thùy mạnh mẽ để nâng cơ thể lên khỏi nước và di chuyển trên cạn khi cần. Cuối cùng, các vây xương của chúng có thể đã tiến hóa thành chi, trở thành tổ tiên của tất cả các loài động vật bốn chân, bao gồm cả lưỡng cư, bò sát, chim và thú. Dù bắt đầu phát triển phổi, nhiều loài cá dạng bốn chân vẫn sống chủ yếu dưới nước và thở chủ yếu qua mang.

Ichthyostega là một trong những loài lưỡng cư nguyên thủy đầu tiên với hai lỗ mũi và phổi hoạt động hiệu quả. Nó có 4 chi, cổ, đuôi có vây, và hộp sọ tương tự như nhóm cá vây thùy Eusthenopteron. Động vật lưỡng cư này đã thích nghi với môi trường cạn bằng cách cải tiến phổi và khung xương chắc chắn hơn để hỗ trợ trọng lượng cơ thể trên cạn. Chúng phát triển 'tay' và 'chân' với 4 hoặc 5 ngón và da thay đổi để giữ ẩm và chống khô. Xương hyomandibula, nằm phía sau mang ở cá, đã giảm kích thước và trở thành nền tảng cho tai ở động vật lưỡng cư, một đặc điểm thích nghi quan trọng cho cuộc sống trên cạn. Mối quan hệ giữa động vật lưỡng cư và cá teleost được thể hiện qua cấu trúc đa nếp gấp của răng và các xương chẩm ở phía sau đầu, những đặc điểm không thấy ở các loài động vật khác.

Vào cuối kỷ Devon (khoảng 360 triệu năm trước), các biển, sông và hồ tràn ngập sinh vật trong khi đất liền chủ yếu chỉ có thực vật nguyên thủy mà không có động vật có xương sống. Tuy nhiên, một số nhóm như Ichthyostega có thể thỉnh thoảng ra khỏi nước. Chúng có thể đã dùng 2 chi trước để trườn và kéo phần sau cơ thể, tương tự như cách mà voi biển di chuyển. Vào đầu kỷ Cacbon (khoảng 360 đến 345 triệu năm trước), khí hậu trở nên ẩm ướt và nóng, đầm lầy mở rộng với sự phát triển của rêu, dương xỉ, horsetail và calamites. Các động vật chân khớp đã phát triển phổi và xâm lấn đất liền, trở thành nguồn thức ăn cho các động vật lưỡng cư ăn thịt và bắt đầu thích nghi với môi trường trên cạn. Mặc dù đã có chi và khả năng thở không khí, nhiều loài lưỡng cư vẫn duy trì cơ thể thon dài và đuôi khỏe. Chúng là loài săn mồi hàng đầu trên cạn, đôi khi dài đến vài mét, săn các côn trùng lớn và một số loài cá. Tuy nhiên, chúng vẫn cần trở lại nước để đẻ trứng không có vỏ, và các loài lưỡng cư hiện đại cũng có giai đoạn ấu trùng hoàn toàn dưới nước với mang giống tổ tiên cá. Sự phát triển của trứng có màng ối cho phép bò sát sinh sản trên cạn và thống trị hệ sinh thái sau này.

Trong kỷ Trias (khoảng 250 đến 200 triệu năm trước), bò sát bắt đầu cạnh tranh với động vật lưỡng cư, dẫn đến sự giảm kích thước và tầm quan trọng của chúng trong sinh quyển. Dựa vào hóa thạch, Lissamphibia, nhóm bao gồm tất cả động vật lưỡng cư hiện tại, có thể đã tách ra từ các nhóm đã tuyệt chủng như Temnospondyli và Lepospondyli vào giữa kỷ Cacbon muộn và kỷ Trias sớm. Mặc dù có ít bằng chứng hóa thạch, nghiên cứu phân tử gần đây dựa trên multilocus sequence typing cho rằng động vật lưỡng cư xuất hiện từ kỷ Cacbon muộn đến Pecmi sớm.

Mối quan hệ tiến hóa giữa ba nhóm chính của động vật lưỡng cư vẫn còn nhiều tranh cãi. Một nghiên cứu phân tử năm 2005 dựa trên phân tích rDNA cho rằng kỳ giông và ếch giun có quan hệ gần hơn so với các loài trong bộ không đuôi. Nghiên cứu này cũng cho thấy sự phân nhánh của ba nhóm này có thể đã xảy ra vào Đại Cổ sinh (Paleozoi) hoặc đầu Đại Trung sinh (Mesozoi) (khoảng 250 triệu năm trước), trước khi siêu lục địa Pangaea tan rã và ngay sau sự phân nhánh từ các vây thùy. Sự phân nhánh nhanh chóng trong giai đoạn này có thể giải thích việc thiếu hụt hóa thạch lưỡng cư nguyên thủy. Mặc dù có khoảng trống lớn về hóa thạch, phát hiện ếch nguyên thủy vào đầu kỷ Permi ở Texas năm 2008 đã cung cấp liên kết bị mất với các đặc điểm của ếch hiện đại. Phân tích phân tử gợi ý rằng sự phân nhánh giữa ếch và kỳ giông đã xảy ra sớm hơn so với các bằng chứng hóa thạch.

Do nguồn gốc từ cá phổi, động vật lưỡng cư đã phải thích nghi để sống trên cạn, bao gồm việc phát triển các công cụ cần thiết cho việc di chuyển mới. Trong môi trường nước, chúng di chuyển bằng cách vẫy đuôi theo phương ngang để tiến về phía trước, nhưng trên cạn, chúng cần các cơ chế khác. Cột sống, chi, gen chân tay và cơ bắp cần phải đủ mạnh để nâng cơ thể lên khỏi mặt đất và di chuyển cũng như tìm kiếm thức ăn. Khi trưởng thành, chúng bắt đầu mất dần hệ thống đường biên và phát triển các giác quan để nhận biết môi trường không khí. Chúng cần phát triển các phương pháp mới để điều chỉnh thân nhiệt và thích nghi với sự thay đổi nhiệt độ môi trường xung quanh. Da của chúng cũng cần phải thay đổi để bảo vệ khỏi tia cực tím và giảm sự mất nước quá mức, điều mà trước đây được điều chỉnh trong môi trường nước.

Phân loại

Từ 'Amphibia' có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp cổ đại ἀμφίβιος (amphíbios), có nghĩa là 'hai kiểu sống', với ἀμφί có nghĩa là 'hai kiểu' và βιος có nghĩa là 'cuộc sống'. Thuật ngữ này ban đầu được dùng để chỉ tất cả các động vật có khả năng sống cả trên cạn và dưới nước, bao gồm hải cẩu và rái cá. Theo truyền thống, lớp lưỡng cư bao gồm tất cả động vật xương sống bốn chân không có màng ối. Amphibia theo nghĩa rộng nhất (sensu lato) được chia thành ba phân lớp, trong đó hai phân lớp đã tuyệt chủng:

• Phân lớp Labyrinthodontia† (nhóm đa dạng trong Đại Cổ Sinh và đầu Đại Trung Sinh)
• Phân lớp Lepospondyli† (nhóm vào Đại Cổ Sinh, đôi khi được xếp vào Labyrinthodontia, có thể là họ hàng gần của động vật có màng ối hơn Lissamphibia)
• Phân lớp Lissamphibia: bao gồm tất cả các động vật lưỡng cư hiện đại như ếch nhái, kỳ giông, sa giông và động vật lưỡng cư không chân.
  • Bộ Anura (ếch nhái và cóc): tồn tại từ kỷ Jura đến nay - khoảng 6200 loài trong 53 họ.
  • Bộ Caudata (kỳ giông và sa giông): tồn tại từ kỷ Jura đến nay - khoảng 652 loài trong 9 họ.
  • Bộ Gymnophiona (ếch giun): tồn tại từ kỷ Jura đến nay - khoảng 192 loài trong 10 họ.

Số lượng các loài trong từng nhóm có thể thay đổi tùy theo hệ thống phân loại. Hai hệ thống phân loại phổ biến hiện nay là AmphibiaWeb từ Đại học California (Berkeley) và phân loại của Darrel Frost cùng Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ. Theo dữ liệu của Frost, tổng số loài lưỡng cư hiện biết là khoảng 7.000, trong đó 90% thuộc bộ Không đuôi (ếch và cóc).

Trong phân loại phát sinh loài, phân lớp Labyrinthodontia đã bị loại bỏ vì không còn là một nhóm chính thức, do thiếu các đặc điểm độc đáo ngoài những đặc điểm nguyên thủy chung. Phân loại thay đổi dựa trên sự phát sinh loài, tùy thuộc vào việc sử dụng phân loại gốc hoặc phân loại chia nút. Truyền thống phân loại động vật lưỡng cư bao gồm tất cả động vật bốn chân với giai đoạn ấu trùng, trong khi tổ tiên chung của tất cả các loài lưỡng cư hiện còn được gọi là Lissamphibia. Sự phát sinh loài của các động vật lưỡng cư trong Đại Cổ Sinh vẫn chưa rõ ràng, và Lissamphibia có thể nằm trong các nhóm đã tuyệt chủng như Temnospondyli (truyền thống được xếp vào Labyrinthodontia) hoặc Lepospondyli. Điều này có nghĩa là các nhà nghiên cứu đã loại bỏ nhiều nhóm lưỡng cư tetrapod từ kỷ Devon và kỷ Cacbon khỏi phân loại của Linnaeus và chuyển chúng sang phân loại tiến hóa khác. Nếu tổ tiên chung của lưỡng cư và động vật có màng ối được đưa vào Amphibia, nhóm này sẽ trở thành một nhóm cận ngành.

Tất cả các loài lưỡng cư hiện đại thuộc phân lớp Lissamphibia, thường được coi là một nhánh phát sinh từ tổ tiên chung. Ba nhóm chính là Anura (ếch và cóc), Caudata (kỳ giông) và Gymnophiona (lưỡng cư không chân). Loài kỳ giông được cho là phát sinh độc lập từ tổ tiên giống Temnospondyli, trong khi lưỡng cư không chân có thể là nhóm gần gũi với động vật lưỡng cư biến từ bò sát và thuộc họ động vật có màng ối. Mặc dù đã phát hiện một số hóa thạch của ếch nhái cổ đại với đặc tính nguyên thủy, loài ếch nhái lâu đời nhất là Prosalirus bitis, xuất hiện vào kỷ Jura ở Arizona và rất giống với ếch hiện đại. Loài lưỡng cư không chân cổ nhất là Eocaecilia micropodia từ đầu kỷ Jura, cũng ở Arizona. Sa giông cổ nhất được biết đến là Beiyanerpeton jianpingensis từ kỷ Jura ở đông bắc Trung Quốc.

Các nhà nghiên cứu đã bắt đầu xem xét rằng Salientia là một siêu bộ bao gồm bộ Anura, hoặc Anura là một phân bộ của bộ Salientia. Theo truyền thống, Lissamphibia được chia thành ba bộ, trong đó có cả nhóm giống kỳ giông Albanerpetontidae, nay được xem là thuộc Lissamphibia cùng với Salientia. Thêm vào đó, Salientia bao gồm ba bộ lưỡng cư hiện đại và chi tiền ếch kỷ Trias, Triadobatrachus.

Đặc điểm

Lớp động vật bốn chân (Tetrapoda) được phân loại thành 4 nhóm chính, bao gồm các loài có 4 chi. Bò sát, chim và thú đều thuộc nhóm động vật có màng ối, với trứng được đẻ ra ngoài hoặc mang trong cơ thể mẹ và được bảo vệ bởi nhiều lớp màng. Ngược lại, động vật lưỡng cư không có màng ối, vì vậy chúng cần môi trường nước để sinh sản. Mặc dù một số loài đã phát triển các phương pháp để bảo vệ hoặc bỏ qua giai đoạn ấu trùng trong nước, hầu hết chúng đều sống ở các khu vực ẩm ướt trên đất liền. Chúng không xuất hiện ở biển, trừ một hoặc hai loài ếch sống trong vùng nước lợ của các đầm lầy.

Loài động vật lưỡng cư nhỏ nhất và cũng là loài xương sống nhỏ nhất trên thế giới là Paedophryne amauensis, thuộc họ microhylidae ở New Guinea, được phát hiện vào năm 2012. Nó có chiều dài trung bình chỉ 7,7 mm (0,30 in) và là một trong bốn loài ếch nhỏ nhất thế giới. Ngược lại, loài động vật lưỡng cư lớn nhất còn tồn tại là Andrias davidianus, với chiều dài lên tới 1,8 m (5 ft 11 in), tuy nhiên loài này nhỏ hơn nhiều so với loài đã tuyệt chủng trong chi Prionosuchus, có thể dài đến 9 m (30 ft). Loài Prionosuchus sống cách đây 270 triệu năm vào thời kỳ Permi giữa ở Brazil và có hình dạng giống cá sấu. Loài ếch lớn nhất hiện nay là ếch Goliath châu Phi (Conraua goliath), có thể dài đến 32 cm (13 in) và nặng khoảng 3 kg (6,6 lb).

Động vật lưỡng cư là những loài xương sống máu lạnh, không thể tự điều chỉnh nhiệt độ cơ thể qua các quá trình nội sinh. Tốc độ trao đổi chất của chúng thấp, dẫn đến nhu cầu về máu và năng lượng cũng bị hạn chế. Các loài trưởng thành có tuyến lệ và mắt với một mí có thể di chuyển, và thường có tai cảm nhận được rung động từ mặt đất hoặc không khí. Lưỡi của chúng có cơ và có thể nhô ra ngoài ở một số loài. Động vật lưỡng cư hiện đại có đốt sống được hóa xương hoàn toàn với các lớp đệm nối khớp. Xương sườn của chúng thường ngắn và có thể bị nhầm lẫn với đốt sống. Hộp sọ của chúng thường rộng và ngắn, không được hóa xương hoàn chỉnh. Da của chúng chứa ít keratin và không có vảy, trừ một số loài Gymnophiona có vảy giống cá. Da còn chứa nhiều tuyến nhờn và một số loài có tuyến độc. Tim của động vật lưỡng cư có 3 ngăn, gồm 2 tâm nhĩ và 1 tâm thất. Chúng có bàng quang và chất thải nitơ chủ yếu được bài tiết dưới dạng nước tiểu. Đa số động vật lưỡng cư đẻ trứng trong nước và ấu trùng cần trải qua giai đoạn biến thái để trở thành con trưởng thành sống trên cạn. Chúng thở bằng cách bơm không khí vào phổi qua hầu họng, hoặc trao đổi khí qua da.

Bộ Không đuôi (Anura)

Bộ Anura (từ tiếng Hy Lạp Cổ đại a(n)- có nghĩa là 'không có' và oura có nghĩa là 'đuôi') bao gồm ếch, nhái và cóc. Các loài trong bộ này thường có chân sau dài hơn, chân trước ngắn hơn, ngón chân có màng nhưng không có móng, không có đuôi, mắt lớn và da có các tuyến nhầy. Các loài có da trơn gọi là ếch, trong khi những loài có da sần được gọi là cóc. Quy tắc phân loại này không phải lúc nào cũng chính xác và có nhiều ngoại lệ. Các thành viên trong họ Bufonidae được gọi là 'cóc thực sự'. Kích thước của bộ này thay đổi từ ếch Goliath (Conraua goliath) dài tới 30 cm (12 in) ở Tây Phi đến Paedophryne amauensis chỉ dài 7,7 mm (0,30 in) ở Papua New Guinea, là động vật có xương sống nhỏ nhất đã được biết đến. Mặc dù nhiều loài sinh sống ở môi trường ẩm ướt dưới nước và trên cạn, một số loài đã thích nghi để sống trên cây hoặc trong môi trường sa mạc. Bộ này phân bố khắp nơi trên thế giới, ngoại trừ các vùng cực.

Bộ Có đuôi (Caudata)

Bộ Caudata (từ tiếng Latin cauda, nghĩa là 'đuôi') bao gồm các loài kỳ giông, sa giông và cá cóc với cơ thể thuôn dài, phổi kém phát triển và thường có hình dạng giống thằn lằn. Tuy nhiên, chúng không có quan hệ gần gũi với thằn lằn. Chúng có da trơn không vảy, không có móng vuốt, đuôi thường dẹp và đôi khi có dạng vây. Kích thước của chúng thay đổi từ Kỳ giông khổng lồ Trung Quốc (Andrias davidianus), có thể dài tới 1,8 mét (5 ft 11 in), đến loài kỳ giông Thorius pennatulus từ Mexico, thường dài không quá 20 mm (0,8 in). Bộ Caudata phân bố rộng rãi ở vùng Holarctic tại bán cầu bắc. Họ Plethodontidae được tìm thấy ở Trung Mỹ và bắc Nam Mỹ tại lưu vực sông Amazon. Urodela là tên thường được dùng để chỉ tất cả các loài thuộc bộ này còn sinh tồn. Nhiều họ trong bộ này duy trì tình trạng thơ ấu lâu dài mà không trải qua sự biến thái hoàn toàn hoặc giữ các đặc tính của ấu trùng ngay cả khi trưởng thành. Hầu hết các loài dài dưới 15 cm (6 in). Trên mặt đất, chúng thường ẩn mình dưới các tảng đá, gỗ hoặc thảm thực vật dày.

Bộ Không chân (Gymnophiona)

Bộ Gymnophiona (từ tiếng Hy Lạp gymnos nghĩa là 'trần trụi' và ophis nghĩa là 'rắn') hay còn gọi là Apoda (từ tiếng Latin an- nghĩa là 'thiếu' và tiếng Hy Lạp poda nghĩa là 'chân') bao gồm các loài ếch giun. Chúng có cơ thể dài và không chân, với hình dạng tương tự như rắn hoặc giun. Các cá thể trưởng thành có chiều dài từ 8 đến 75 cm (3 đến 30 inch), ngoại trừ Ếch giun Thomson (Caecilia thompsoni) có thể dài tới 150 cm (4,9 foot). Ếch giun sở hữu đôi mắt thô sơ được bao phủ bởi da, chỉ có khả năng phân biệt cường độ ánh sáng. Chúng có đôi tua ngắn gần mắt để cảm nhận xúc giác và khứu giác. Hầu hết ếch giun sinh sống dưới đất trong các hang ẩm, nhưng cũng có một số loài sống dưới nước. Đa số loài đẻ trứng trong hang và đưa ấu trùng vào vực nước sau khi trứng nở, trong khi một số loài ấp trứng và ấu trùng trải qua quá trình biến thái trước khi trứng nở. Một số ít loài nuôi dưỡng ấu trùng bằng các chất tiết khi còn trong vòi trứng. Ếch giun phân bố ở vùng nhiệt đới châu Phi, châu Á, Trung và Nam Mỹ.

Sinh sản

Hầu hết các loài lưỡng cư cần nước ngọt để sinh sản, mặc dù một số loài đẻ trứng trên đất và sử dụng nhiều phương pháp để duy trì độ ẩm. Chỉ một số ít loài (như Fejervarya raja) có thể sống ở nước lợ, nhưng chưa có loài lưỡng cư nào thực sự sống ở môi trường biển. Đã có báo cáo về những quần thể lưỡng cư bất ngờ xâm lấn vùng nước mặn, như vụ xâm lấn của loài lai tự nhiên Pelophylax esculentus vào Biển Đen được ghi nhận vào năm 2010.

Nghiên cứu

Ngành nghiên cứu về lưỡng cư được gọi là lưỡng cư học (batrachology). Đây là một nhánh con của động vật học, tuy nhiên lưỡng cư học thường không được học độc lập. Nghiên cứu trong lĩnh vực này có thể bao gồm phân loại, hình thái, hành vi, sinh thái hoặc hóa sinh của các loài lưỡng cư. Kết quả nghiên cứu thường được công bố trên các tạp chí sinh học.

Liên kết ngoài

(tiếng Anh)

• Nhóm các chuyên gia về động vật lưỡng cư
• Thông tin về động vật lưỡng cư trên trang của Trung tâm Thông tin Công nghệ sinh học quốc gia Hoa Kỳ (NCBI).
• Động vật lưỡng cư 173420 trong Hệ thống Thông tin Phân loại Tích hợp (ITIS).
• Động vật lưỡng cư trên Encyclopedia of Life

(tiếng Việt)

• Tìm hiểu về động vật lưỡng cư trên SVRVN
• Lưỡng cư trong Từ điển bách khoa Việt Nam