Thương long | |
---|---|
Thời điểm hóa thạch: Creta muộn TiềnЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
| |
Bộ xương của Mosasaurus hoffmannii, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Maastricht, Hà Lan | |
Phân loại khoa học | |
Giới (regnum) | Animalia |
Ngành (phylum) | Chordata |
Lớp (class) | Sauropsida |
Bộ (ordo) | Squamata |
Liên họ (superfamilia) | †Mosasauroidea |
Họ (familia) | Mosasauridae |
Các phân họ | |
|
Con rồng biển (Tên khoa học: Mosasauridae) là một nhóm bò sát biển khổng lồ đã tuyệt chủng. Những hóa thạch đầu tiên được phát hiện trong mỏ đá vôi ở Maastricht, Meuse vào năm 1764. Họ Mosasauridae hiện được coi là nhóm có quan hệ gần gũi nhất với rắn, dựa trên phân tích các đặc điểm hàm và hộp sọ. Mosasauridae là các Varanoidea có mối liên hệ gần với các loài kỳ đà hiện đại. Chúng có thể đã phát triển từ một nhóm bò sát bán thủy sinh gọi là Aigialosaur, có hình dáng giống kỳ đà ngày nay trong Kỷ Creta sớm. Trong 20 triệu năm cuối của kỷ Creta (Turon-Maastricht), do sự tuyệt chủng của các Ichthyosaur và Pliosaur, con rồng biển trở thành những kẻ săn mồi chủ yếu ở đại dương.
Mô tả
Các con rồng biển đều cần hít thở không khí, có khả năng bơi lội mạnh mẽ và thích nghi với các vùng biển nội địa ấm, nông vào cuối kỷ Phấn Trắng. Chúng sinh con nhỏ dưới nước như cá heo và không cần lên bờ để đẻ trứng như rùa biển.
Loài thương long nhỏ nhất, Dallasaurus turneri, có chiều dài chưa đến 1m. Các loài lớn hơn thường dài hơn 4 m (13 ft), với Mosasaurus hoffmannii nổi bật có thể dài tới 17 m (56 ft). Hiện tại, bộ xương thương long lớn nhất được trưng bày tại Trung tâm Khám phá Hóa thạch Canada ở Morden, Manitoba. Mẫu vật này, có tên gọi 'Bruce', dài hơn 13 m (43 ft).
Hình dạng cơ thể của thương long tương tự như kỳ đà hiện đại (varanid), nhưng dài hơn và được thiết kế khí động học tốt hơn cho bơi lội. Xương chân của chúng đã thu hẹp lại và các màng nối giữa các ngón tay và ngón chân dài tạo thành chân chèo. Đuôi rộng giúp chúng bơi nhanh chóng. Trước đây, người ta cho rằng thương long bơi giống như lươn conger và rắn biển, uốn cơ thể từ bên này sang bên kia. Tuy nhiên, các nghiên cứu gần đây cho thấy nhiều loài thương long có đuôi hình lưỡi liềm giống cá mập, giúp giảm lực cản và tạo đẩy hiệu quả hơn. Thương long có khả năng săn mồi nhanh chóng thay vì chỉ truy đuổi.
Các minh họa sớm thường mô tả thương long với các đỉnh lưng chạy dọc suốt chiều dài cơ thể, dựa trên những phần sót lại bị hiểu lầm từ sụn khí quản. Khi lỗi này được phát hiện, các tranh minh họa với đỉnh lưng đã trở thành xu hướng và chưa được chỉnh sửa.
Cổ sinh vật học
Mosasaur có hàm hai khớp và hộp sọ linh hoạt giống như rắn, cho phép chúng nuốt các con mồi lớn. Một bộ xương của Tylosaurus proriger từ Nam Dakota chứa các phần còn lại của loài chim biển lặn Hesperornis, một loài cá xương biển, một con cá mập, và một con thương long nhỏ hơn (Clidastes). Xương của mosasaur còn chứa dấu vết của răng cá mập găm vào chúng.
Một trong những nguồn thức ăn chính của mosasaur là cúc đá, các nhuyễn thể có vỏ giống Nautilus, rất phổ biến trong các vùng biển của kỷ Phấn Trắng. Những lỗ hổng trên vỏ hóa thạch của cúc đá, đặc biệt là Pachydiscus và Placenticeras, đã được phát hiện. Chúng từng được cho là do các loài sên biển gây ra, nhưng hình dạng tam giác và sự hiện diện của chúng trên cả hai mặt vỏ cho thấy đây là dấu vết của vết cắn từ một con thương long cỡ vừa. Hành vi này chưa được xác nhận cho toàn bộ các loài mosasaur.
Hầu hết các loài mosasaur đều là những kẻ săn mồi chủ động, chủ yếu ăn cá và cúc đá; một số ít, như Globidens, có răng cùn, hình cầu để nghiền nát vỏ nhuyễn thể. Các loài nhỏ hơn như Platecarpus và Dallasaurus, dài khoảng 1–6 m (3,3–19,7 ft), thường ăn cá và mồi nhỏ khác. Các mosasaur nhỏ hơn có thể đã săn mồi trong môi trường nước ngọt. Các loài lớn hơn như Tylosaurus, Hainosaurus và Mosasaurus, dài tới 10–15 m (33–49 ft), là những kẻ săn mồi hàng đầu của đại dương vào cuối kỷ Phấn trắng, tấn công các loài bò sát biển khác, cá lớn và cúc đá.
Mô mềm
Dù nhiều hóa thạch mosasaur đã được phát hiện trên khắp thế giới, hiểu biết về lớp da của chúng vẫn còn hạn chế. Rất ít mẫu vật giữ lại dấu vết của vảy hóa thạch, có thể do vảy dễ bị phân hủy và điều kiện bảo tồn không thuận lợi. Mãi đến khi tìm thấy các mẫu mosasaur có dấu vết da từ tầng Maastrichtian muộn tại Thành hệ Muwaqqar Chalk Marl Harrana ở Jordan, chúng ta mới có cái nhìn rõ hơn về lớp ngoài của mosasaur. Các mẫu vật này cho thấy cơ thể và các màng giữa ngón tay, ngón chân của chúng được phủ bởi các vảy nhỏ hình kim cương, chồng chéo, tương tự như vảy của rắn. Những vảy này thay đổi theo từng vùng trên cơ thể, với hai loại vảy khác nhau được quan sát: vảy lồi trên phần trên và vảy mịn trên phần dưới. Những vảy này có thể giúp mosasaur trong việc săn mồi bất ngờ.
Gần đây, một hóa thạch của Platecarpus tympaniticus đã được phát hiện không chỉ lưu lại dấu vết của da mà còn các cơ quan nội tạng như tim, phổi, và thận. Khí quản và một phần của võng mạc cũng được bảo tồn. Vị trí của thận gần với vị trí ở bụng của cá voi hơn là kỳ đà, và phế quản dẫn đến phổi thì song song, khác với kiểu tách ra của kỳ đà. Những đặc điểm này có thể là các thích nghi cho lối sống hoàn toàn dưới nước của thương long.
Vào năm 2011, protein collagen đã được thu hồi từ một mẫu vật Prognathodon humerus có niên đại từ kỷ Phấn trắng.
Vào năm 2005, nghiên cứu của A.S. Schulp, E.W.A Mulder và K. Schwenk đã chỉ ra rằng thương long sở hữu hai lỗ mở trên vòm miệng. Những lỗ mở này, giống như ở kỳ đà và rắn, có thể liên kết với một chiếc lưỡi xẻ giúp phát hiện các dấu hiệu hóa học và hỗ trợ định hướng mùi hương. Do đó, các nhà nghiên cứu suy đoán rằng thương long có thể cũng sở hữu lưỡi xẻ nhạy bén như vậy.
Trao đổi chất
Nghiên cứu năm 2016 của T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta và Celina Suarez cho thấy thương long có thể là loài động vật nội nhiệt, trái ngược với kết quả nghiên cứu năm 2010 cho rằng chúng là loài ngoại nhiệt. Nghiên cứu năm 2010 không so sánh với động vật máu nóng, mà với các nhóm động vật biển phổ biến. Nghiên cứu năm 2016 cho thấy thương long có thể điều chỉnh nhiệt độ cơ thể để giữ ấm so với nước biển xung quanh, tương tự như chim biển hiện đại.
Màu sắc
Đến năm 2014, Johan Lindgren từ Đại học Lund và các cộng sự đã phát hiện ra rằng các loài mosasaur có màu sắc đặc trưng. Họ phát hiện sắc tố melanin trong vảy hóa thạch của một con thương long, cho thấy chúng có màu sắc tương phản: phần lưng tối và bụng sáng, tương tự như cá mập trắng lớn hay rùa da. Những phát hiện này được công bố trên tạp chí Nature.
Tiến hóa của các loài
Sơ đồ phân loại và mối quan hệ của loài thương long dựa trên nghiên cứu của Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell và Nathalie Bardet, 2012:
Mosasauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cây phát sinh của họ thương long theo nghiên cứu của Simões và cộng sự (2017):
Mosasauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Quá trình tiến hóa
Nghiên cứu về đặc điểm như hàng răng kép trên vòm miệng, bản lề hàm lỏng lẻo, sự thay đổi ở chân tay và cách di chuyển đã gợi ý rằng rắn có thể có nguồn gốc dưới biển cùng với mosasaur. Đề xuất này, đưa ra lần đầu tiên vào năm 1869 bởi Edward Drinker Cope, đã được gọi là Pythonomorpha. Mặc dù ý tưởng này không được chú ý trong hơn một thế kỷ, nhưng đã được phục hồi vào những năm 1990. Mới đây, phát hiện hóa thạch của loài rắn Najash rionegrina từ Nam Mỹ đã làm dấy lên sự nghi ngờ về giả thuyết này.
Bộ xương của Dallasaurus Turneri, được Bell và Polcyn mô tả vào năm 2005, sở hữu nhiều đặc điểm chung với cả bộ xương của mosasaur tiên tiến và tổ tiên mosasaurid như aigialosaurid. Dallasaurus có các chi trên cạn tương tự cấu trúc với các chi của aigialosaurid và squamate trên mặt đất, khác biệt với các mosasaurid tân tiến có chi thích nghi để bơi dưới nước. Dù vậy, Dallasaurus cũng có một số đặc điểm liên kết với Mosasaurinae, như các lưỡi trung gian trên đỉnh, răng với men trung gian mịn, bướu vẹt hình mỏ quạ trên xương, và các đặc điểm khác. Phân tích phát sinh gen của Bell và Polcyn cho thấy mosasaurid bơi lội không thể tách biệt với các loài trên cạn như Dallasaurus và các loài khác. Nghiên cứu cho thấy tình trạng chân tay bơi lội phát triển độc lập ở ba nhóm mosasaur khác nhau. Kết quả này sau đó được xác nhận bởi các nghiên cứu khác, mặc dù một số nghiên cứu như của Conrad et al. cho thấy mosasaur có thủy chi tạo thành một nhánh riêng. Nếu giả thuyết của Bell và Polcyn là đúng, thì mosasaur theo nghĩa truyền thống thực sự là đa ngành; tuy nhiên, Bell và Polcyn vẫn duy trì tính đơn ngành của Mosasauridae bằng cách bao gồm Dallasaurus trong họ, trong khi Caldwell (2012) đề xuất hạn chế Mosasauridae chỉ với chi Mosasaurus và họ hàng thủy chi gần nhất của nó.
Vị trí chính xác của nhánh chứa mosasaurid và họ hàng gần như aigialosaurid và dolichosaur trong nhóm bò sát có vảy vẫn chưa được xác định rõ. Một số nghiên cứu phân nhánh học cho rằng chúng là họ hàng gần nhất của rắn do sự tương đồng về cấu trúc hàm và sọ; tuy nhiên, quan điểm này đã bị tranh cãi và Conrad (2008) đã chỉ ra rằng chúng có thể thuộc nhóm varanoidea gần gũi với kỳ đà. Nghiên cứu của Conrad et al. (2011) cho rằng mosasaurid, aigialosaurid và dolichosaur là các anguimorph nằm ngoài các nhánh bao gồm kỳ đà và helodermatid, trong khi phân tích hình thái và phân tử cho thấy chúng có liên quan chặt chẽ hơn với kỳ đà và thằn lằn không tai. Phân tích vĩ mô của Gauthier et al. (2012) đặt các loài này vào dòng họ Scincogekkonomorpha, không thuộc Scleroglossa. Vị trí của chúng phụ thuộc vào việc có bao gồm hay không các đơn vị phân loại khác. Khi mosasaurid được loại trừ, dolichosaur và aigialosaurid nằm trong Scleroglossa. Khi mosasaurid được đưa vào, chúng được phục hồi trong nhóm Scleroglossa cùng với rắn, amphisbaenia, dibamidae và anniellidae. Longrich, Bhullar và Gauthier (2012) cho thấy vị trí của chúng là không ổn định, có thể nằm ngoài Scleroglossa hoặc bên cạnh các dạng thiếu chi.
Chú thích
- Palaeos: Vertebrates: Mosasaurs Lưu trữ ngày 15 tháng 7 năm 2007 tại Wayback Machine
- BBC Science and Nature: Mosasaurs
- Mike Everhart và David Lewis, 'Mesozoic marine monsters of the Mangahouanga': Fauna hóa thạch New Zealand
- Mike Everhart, 'Một ngày trong cuộc đời của một Mosasaur': cuộc sống ở Biển Kansas, minh họa bởi Carl Buell
- Mike Everhart, 'Mosasaurus hoffmani' cho đến năm 1829.
- Mosasaurus maximus bộ xương trưng bày tại Bảo tàng Tưởng niệm Đại học Texas Lưu trữ ngày 28 tháng 1 năm 2017 tại Wayback Machine
- Canadian Fossil Discovery Centre
- 'The Mosasaur of Maastricht' của Hennie Reuvers trên tạp chí web Crossroads
- 'Mosasaurs terrorized Cretaceous rivers' Planet Earth online Lưu trữ ngày 3 tháng 8 năm 2009 tại Wayback Machine
- Bảo tàng Mosasaur của Đại học Georgia Southern
- Kansas Geological Survey Vol IV (1899), chứa tóm tắt nổi tiếng về các mosasaurs Mỹ của Samuel Williston.