Đa bội

Đa bội là khi tế bào, mô hay cơ thể của sinh vật có số lượng bộ nhiễm sắc thể là bội số của n lớn hơn 2n của bộ đơn bội.
Đây là thuật ngữ trong di truyền học, trong tiếng Anh là polyploidy, trong đó từ 'ploidy' (phiên âm quốc tế: /ˈploidē/, tiếng Việt: plôi-đy) nghĩa là đơn bội, dùng để chỉ số lượng một bộ nhiễm sắc thể, thường kí hiệu là n; còn từ 'poly' nghĩa là nhiều.

Vì thế, khái niệm 'đa bội' bao gồm cả sự gia tăng số lượng của bộ nhiễm sắc thể.

Khái niệm cơ bản

• Phần lớn các loài sinh vật nhân thực (Eukaryote) là dạng lưỡng bội (kí hiệu là 2n), nghĩa là chúng có hai bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n), trong đó n nhiễm sắc thể có nguồn gốc từ bố, còn n nhiễm sắc thể kia nhận từ mẹ. Tuy nhiên, người ta đã phát hiện nhiều loài sinh vật mà tế bào xôma của chúng có 3n (tam bội), 4n (tứ bội), 5n (ngũ bội) v.v. Những dạng như thế gọi là đa bội (xem minh hoạ ở hình đầu trang).
• Tế bào có bộ nhiễm sắc thể đa bội được gọi là tế bào đa bội. Tập hợp tế bào cùng chức năng cùng có bộ nhiễm sắc thể đa bội được gọi là mô đa bội. Cả một cơ thể cấu tạo từ các mô đa bội được gọi là thể đa bội, đôi khi cũng gọi là đa bội thể.
• Quá trình làm cho tế bào, mô hoặc cơ thể có bộ nhiễm sắc thể được tăng bội lên trở thành dạng đa bội, thì gọi là đa bội hoá. Sự đa bội hoá có thể là tự nhiên phát sinh hoặc do con người chủ động tạo ra (đa bội hoá nhân tạo).

Các dạng đa bội

Dựa vào nguồn gốc bộ đơn bội trong thể đa bội, người ta phân biệt các dạng đa bội theo sơ đồ sau (hình 1).

• Thể tự đa bội là cơ thể đa bội có bộ nhiễm sắc thể cùng loài, nghĩa là các nhiễm sắc thể đều có khả năng tạo thành cặp tương đồng.

- Nếu số cặp nhiễm sắc thể là số lẻ (3n, 5n,...) người ta gọi là đa bội lẻ.

- Nếu số cặp nhiễm sắc thể là số chẵn (4n, 6n,...) thì gọi là đa bội chẵn.

• Dạng đa bội còn có thể gặp khi tế bào hoặc cơ thể có bộ nhiễm sắc thể gồm hai hay nhiều hơn bộ nhiễm sắc thể của hai loài khác nhau. Trường hợp này gọi là dị đa bội. Khi tế bào hoặc cơ thể đa bội chứa 2 bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội của hai loài khác nhau, người ta gọi là song lưỡng bội. Lúc này, bộ nhiễm sắc thể của nó có thể biểu diễn = 2n₁ + 2n
  ₂, như cây cải bắp lai cải củ (Brassicaraphanus).

Thể tự đa bội thực vật

Ở thực vật, hiện tượng đa bội rất phổ biến và có nhiều kiểu.

• Thể tam bội (3n) thường gặp nhất là dưa hấu không hạt (hình 2).
• Thể tứ bội (4n) như cây bông (Gossypium hirsutum, hình 3).
• Thể ngũ bội (5n) như bạch dương giấy (hình 4).
• Thể lục bội (6n) như lúa mì, dương đào (cho quả kiwi, hình 5).
• Thể bát bội (8n) gặp nhiều ở các loài Thược dược (hình 6).
• Thể thập bội (10n) gặp ở dâu tây (hình 7).
• Thể thập nhị bội (12n) ví dụ như cây mào gà đỏ, mào gà trắng.

Nhiều loài thực vật bậc thấp như dương xỉ là thể đa bội cao, 84% số loài rêu đã nghiên cứu cũng là thể đa bội cao có thể có tới 24n.

Thể tự đa bội động vật

Ở động vật, thể tự đa bội ít phổ biến hơn so với thực vật. Thường gặp các dạng đa bội chẵn như thể tứ bội (4n) ở cá hồi (Salmonidae, hình 8); thể bát bội (8n) như ở cá tầm (chi Acipenser, hình 9); và thể thập nhị bội (12n) ở ếch Uganđa (Xenopus ruwenzoriensis, hình 10).

Cũng có loài cá có thể đa bội cao lên tới 400 nhiễm sắc thể. Ở những loài động vật không xương sống, thể đa bội khá phổ biến, như giun dẹp, đỉa và tôm nước lợ. Nhiều loài thằn lằn đa bội lẻ đều là giống cái, có khả năng sinh sản rất mạnh.

• Cũng có trường hợp, đa bội chỉ tồn tại trong một mô duy nhất. Ví dụ như một số mô trong cơ thể người có dạng đa bội, hiện tượng này được gọi là mô đa bội trong cơ thể lưỡng bội. Nếu cơ thể bình thường (lưỡng bội chẳng hạn) lại chứa một phần đa bội, thì cơ thể đó được gọi là thể khảm đa bội.
• Sinh vật nguyên sơ (Prokaryote) có vùng DNA nhân được xem là thể đơn bội thường. Tuy nhiên, một số loài vi khuẩn nguyên sơ cũng có dạng đa bội, như vi khuẩn Epulopiscium fishelsoni là một dạng đặc biệt của tế bào xôma đa bội.

Nguyên nhân và cơ chế

Nguyên nhân

• Tự đa bội ở thực vật thường xuất hiện tự nhiên, không có sự can thiệp của con người. Đó là hiện tượng đa bội hóa tự nhiên.
• Con người có thể dùng các tác nhân gây đột biến để tạo ra đa bội nhân tạo. Các tác nhân này có thể là tia bức xạ, sốc nhiệt, hoá chất (như colchicine), làm rối loạn quá trình phân li của tế bào sau khi đã nhân đôi.
• Dị đa bội thường xảy ra sau khi lai giống xa, khi đó cơ thể lai giống được đa bội hóa.

Cơ chế

• Cơ chế phát sinh tự đa bội:

1. Khi tế bào phân chia, bộ nhiễm sắc thể nhân đôi nhưng không phân li mọi cặp nhiễm sắc thể, tạo ra giao tử 2n. Những giao tử không giảm này hợp nhất trong quá trình thụ tinh, tạo thành hợp tử 4n (xem hình 12). Nếu giao tử không giảm (2n) hợp nhất với giao tử bình thường (đơn bội), có thể tạo thành thể tam bội (3n).
2. Trong nguyên phân đầu tiên của hợp tử 2n, bộ nhiễm sắc thể nhân đôi nhưng không phân li, hình thành phôi 4n rồi phát triển thành thể tứ bội.
3. Trong nguyên phân của tế bào xôma, sự không phân li có thể dẫn đến một phần đa bội trên cơ thể lưỡng bội, hình thành thể khảm đa bội.
4. Trong giảm phân, bộ nhiễm sắc thể đã nhân đôi nhưng không phân li tạo thành giao tử 2n, hình thành thể tứ bội (4n).

• Cơ chế phát sinh dị đa bội thường do lai giống (lai hai sinh vật khác loài), có thể tạo ra lai mang hai bộ nhiễm sắc thể đơn bội từ hai loài khác nhau, sau đó lai này được đa bội hóa thành thể song lưỡng bội: 2n₁ × 2n₂ → (n₁ + n₂) - đa bội hoá → 2(n₁ + n₂), như lai bắp lai cải.

Vai trò

• Nhiều loài cây trồng phổ biến ngày nay là thể đa bội: chuối (3n = 27), dâu tây (8n = 56), lúa mì (6n = 42), khoai tây (4n = 48), khoai sọ (3n = 42) v.v. Tế bào thể đa bội có lượng DNA tăng gấp bội, từ đó thúc đẩy quá trình tổng hợp mạnh mẽ, sản xuất vật chất nhiều hơn, làm cho các tế bào trở nên lớn hơn bình thường, do đó các cơ quan sinh học như rễ, thân và lá của cây phát triển mạnh mẽ và khả năng chịu đựng tốt hơn.
• Đa bội hóa tự nhiên đã dẫn đến sự hình thành nhiều loài mới, theo cơ chế gọi là hình thành loài đồng cư. Cơ chế này rất phổ biến trong nhóm cây dương xỉ và các loài cây có hoa (xem Hibiscus rosa-sinensis).
• Thể đa bội chẵn và dị đa bội là tài nguyên quan trọng trong công việc lựa chọn giống cây trồng. Thể đa bội lẻ ở thực vật gần như không có khả năng sản xuất giao tử bình thường, do đó có thể tạo ra quả không hạt, được nhiều người ưa chuộng.