Di truyền gắn kết

Di truyền gắn kết (Genetic linkage) xảy ra khi một nhóm gen nằm trên cùng một nhiễm sắc thể và di truyền cùng nhau trong quá trình giảm phân ở sinh sản hữu tính. Nếu hai gen nằm gần nhau trên cùng một nhiễm sắc thể, chúng khó hoán đổi vị trí trong quá trình tiếp hợp và trao đổi chéo giữa các cromatit không chị em trong cặp nhiễm sắc thể tương đồng ở kỳ đầu của giảm phân I. Ngược lại, nếu hai gen cách xa nhau trên cùng một nhiễm sắc thể, việc hoán đổi vị trí giữa chúng dễ dàng hơn. Hai gen trên cùng một nhiễm sắc thể được gọi là gen liên kết.

Liên kết gen là một ngoại lệ nổi bật của quy luật phân ly Mendel. Tuy nhiên, khái niệm 'liên kết gen' không phủ định quy luật phân li của Mendel mà ngược lại, nó bổ sung và làm rõ những khoảng trống trong lý thuyết di truyền Mendel.

Di truyền gắn kết hoàn toàn

Di truyền gắn kết hoàn toàn áp dụng khi không có hiện tượng hoán vị gen (gen không bị đổi chỗ trong quá trình tạo giao tử).

Thí nghiệm của Morgan

Ở ruồi giấm, người ta phát hiện hai đột biến liên quan đến màu thân và chiều dài cánh: trong đó, kiểu dại có thân xám và kiểu đột biến là thân đen; kiểu dại có cánh dài và kiểu đột biến là cánh cụt. Allele b (black) quy định thân đen, trong khi allele b quy định thân xám; allele vg (vestigal) quy định cánh dài, còn allele vg quy định cánh cụt. Biểu hiện của các gen này không phụ thuộc vào môi trường (độ thấm đạt 100%).

Morgan đã thực hiện lai giữa ruồi giấm cái có thân xám và cánh dài thuần chủng với ruồi giấm đực có thân đen và cánh cụt thuần chủng, kết quả thu được đời F₁ hoàn toàn là ruồi có thân xám và cánh dài. Khi lai phân tích ruồi cái F1, kết quả đời con F_a phân ly theo tỷ lệ 1 thân xám, cánh dài : 1 thân đen, cánh cụt, cho thấy tần số đột biến là 0.

Giả định rằng hai gen quy định màu thân và chiều dài cánh tuân theo quy luật phân ly độc lập của Mendel, chúng ta có thể vẽ sơ đồ lai như sau

SƠ ĐỒ LAI RUỒI GIẤM (XÉT THEO QUY LUẬT MENDEL)

P	thân xám, cánh dài bb vgvg	x	thân đen, cánh cụt bb vgvg
GP	b vg		b vg
	bb vgvg thân xám, cánh dài
	bb vgvg		bb vgvg
GF1	1 b vg: 1 b vg: 1 b vg: 1 b vg		bvg
Fa	1 bb vgvg: 1 bb vgvg: 1 bb vgvg: 1 bb vgvg 1 thân xám, cánh dài: 1 thân đen, cánh cụt: 1 thân xám, cánh cụt: 1 thân đen, cánh dài

Tuy nhiên, thực nghiệm cho thấy đời F_a phân ly theo tỷ lệ 1 thân xám, cánh dài : 1 thân đen, cánh cụt. Điều này cho thấy màu thân và chiều dài cánh không tuân theo quy luật phân ly độc lập của Mendel. Sau nghiên cứu, Morgan kết luận rằng hai gen quy định màu thân và chiều dài cánh nằm trên cùng một nhiễm sắc thể nên không thể phân ly độc lập như Mendel dự đoán. Ông mô tả kiểu gen của ruồi (P) thân xám, cánh dài và thân đen, cánh cụt: $\frac{bvg}{bvg}$ và $\frac{b^{+}v{g}^{+}}{}$

b +   v g + {\displaystyle {\operatorname {b^{+}\ vg^{+}} \! \over \operatorname {b^{+}\ vg^{+}} }} (dấu gạch ngang thể hiện rằng hai gen b và vg nằm trên cùng một nhiễm sắc thể). Sơ đồ lai ruồi giấm theo quy luật di truyền gắn kết được mô tả như sau:

SƠ ĐỒ LAI RUỒI GIẤM (XÉT THEO QUY LUẬT LIÊN KẾT)

P	thân xám, cánh dài $\frac{bvg}{bvg}$	x	thân đen, cánh cụt $\frac{b^{+}v{g}^{+}}{b^{+}v{g}^{+}}$
GP	b vg		b vg
	$\frac{bvg}{b^{+}v{g}^{+}}$ thân xám, cánh dài
	$\frac{bvg}{b^{+}v{g}^{+}}$	x	$\frac{b^{+}v{g}^{+}}{b^{+}v{g}^{+}}$
GF1	1 b vg: 1 b vg		bvg
Fa	1 $\frac{bvg}{b^{+}v{g}^{+}}$: 1 $\frac{b^{+}v{g}^{+}}{b^{+}v{g}^{+}}$ 1 thân xám, cánh dài: 1 thân đen, cánh cụt

Di truyền gắn kết không hoàn toàn (Hoán vị gen)

Để quy luật di truyền này áp dụng đúng, quá trình tiếp hợp và trao đổi chéo phải diễn ra bình thường (không xảy ra đột biến do đứt gãy gen hoặc trao đổi chéo không đồng đều) và số lượng cá thể nghiên cứu phải đủ lớn.

Thí nghiệm của Morgan