Diplodocus

Diplodocus (/dɪˈplɒdəkəs/, /daɪˈplɒdəkəs/, hoặc /ˌdɪploʊˈdoʊkəs/) là một chi khủng long thuộc họ Diplodocidae, được phát hiện lần đầu bởi S. W. Williston vào năm 1877. Tên chi được Othniel Charles Marsh đặt vào năm 1878, từ tiếng Latinh mới kết hợp từ tiếng Hy Lạp cổ đại διπλός (diplos) nghĩa là 'hai' và δοκός (dokos) nghĩa là 'dầm', chỉ vào cặp xương giống dầm dưới đuôi, vốn được coi là đặc biệt.

Diplodocus là một trong những chi khủng long dễ nhận diện nhất, với đặc điểm nổi bật là cổ và đuôi dài, cùng với hai cặp chân vững chãi. Trước đây, chúng từng được xem là loài khủng long dài nhất được biết đến.

Mô tả

Trong số các loài khủng long chân thằn lằn nổi tiếng, Diplodocus nổi bật với kích thước khổng lồ, cổ dài và đi bằng bốn chân, cùng với một cái đuôi dài giống như roi. Phần chi trước thấp hơn chi sau, tạo dáng đứng song song với mặt đất. Cấu trúc xương của chúng được so sánh như những cây cầu treo. Hiện nay, D. carnegii là loài khủng long dài nhất được biết đến với bộ xương hóa thạch gần như hoàn chỉnh, dài khoảng 24–26 mét (79–85 ft) và nặng từ 12–14,8 tấn (13,2–16,3 tấn Mỹ).

D. hallorum, mặc dù chỉ được biết đến qua một số mảnh xương, có kích thước còn lớn hơn, với ước tính cho rằng nó có thể bằng bốn con voi cộng lại. Khi được mô tả lần đầu vào năm 1991, David Gillette ước lượng chiều dài của mẫu vật là 33 m (110 ft) dựa trên D. carnegii. Sau đó, ông điều chỉnh dự đoán lên khoảng 39–45 mét (128–148 ft), cho thấy một số cá thể có thể dài tới 52 m (171 ft) và nặng từ 80 đến 100 tấn, khiến nó trở thành loài khủng long dài nhất được phát hiện, ngoài các mẫu sơ sài của Amphicoelias hoặc Maraapunisaurus.

Da và thịt

Vào năm 1990, phát hiện vết hằn da của một loài diplodocid cho thấy một số loài có gai keratin mỏng và nhọn, giống gai của cự đà. Những gai này có thể dài đến 18 cm (7,1 in) và có thể trải dài từ cổ đến lưng, tương tự như gai của hadrosaurid. Hiện nay, một số bản phục dựng Diplodocus bắt đầu thể hiện các gai nhọn này, chẳng hạn như trong chương trình Walking with Dinosaurs.

Khám phá và lịch sử nghiên cứu

Cuộc chiến Xương và Diplodocus longus

Những dấu vết đầu tiên của Diplodocus được phát hiện vào năm 1877 tại mỏ đá của Marshall P. Felch ở Garden Park, gần thành phố Cañon, Colorado, sau khi Benjamin Mudge và Samuel Wendell Williston thu thập hàng chục hóa thạch tại đó. Bộ mẫu vật đầu tiên (YPM VP 1920) còn rất sơ khai, chỉ gồm hai đốt đuôi hoàn chỉnh, một xương chữ V và nhiều mảnh đốt đuôi. Các mẫu vật này được gửi đến Bảo tàng Peabody Yale và được đặt tên là Diplodocus longus ('hai dầm đỡ dài') bởi nhà cổ sinh vật học Othniel Charles Marsh vào năm 1878 trong giai đoạn Chiến tranh Xương, cuộc cạnh tranh thu thập hóa thạch giữa ông và Edward Drinker Cope từ Philadelphia.

Phân loại và danh sách các loài

Phát sinh chủng loại

Diplodocus không chỉ là chi điển hình mà còn là nguồn gốc tên gọi của họ Diplodocidae mà nó thuộc về. Các thành viên của họ này, mặc dù cũng lớn như các khủng long chân thằn lằn khác, lại có hình dáng thon gọn hơn so với các họ như titanosaur và brachiosaur. Tất cả các thành viên của Diplodocidae đều có đặc điểm chung là cổ và đuôi dài, với tư thế cơ thể nằm ngang và chi trước thấp hơn chi sau. Diplodocid đã phát triển mạnh mẽ ở Bắc Mỹ và Châu Phi vào cuối kỷ Jura.

Nhóm gần gũi với Diplodocus, gọi là cận họ Diplodocinae, bao gồm các họ hàng thân cận như Barosaurus. Một họ hàng xa hơn của Diplodocus là Apatosaurus, được xem là một thành viên của họ chị em Apatosaurinae thay vì diplodocine. Một số loài như Dinheirosaurus từ Bồ Đào Nha và Tornieria từ Châu Phi cũng được cho là có mối quan hệ gần gũi với Diplodocus. Nhóm Diplodocoidea không chỉ bao gồm các diplodocid mà còn cả dicraeosaurid, rebbachisaurid, Suuwassea, Amphicoelias, có thể cả Haplocanthosaurus và/hoặc nemegtosaurid. Nhánh này là nhóm chị em với Macronaria, bao gồm các camarasaurid, brachiosaurid và titanosauria.

Biểu đồ phân loại của Diplodocidae theo nghiên cứu của Tschopp, Mateus, và Benson (2015) được trình bày dưới đây:

Các loài được công nhận

• D. carnegii (cũng có thể viết là D. carnegiei), được đặt theo tên Andrew Carnegie, là loài Diplodocus nổi tiếng nhất. Danh tiếng của nó chủ yếu nhờ bộ xương gần như hoàn chỉnh có tên Dippy (mẫu vật CM 84) được thu thập bởi Jacob Wortman và hiện được trưng bày tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Carnegie ở Pittsburgh, Pennsylvania, và được mô tả cùng danh pháp bởi John Bell Hatcher vào năm 1901. Đây được coi là loài điển hình của chi Diplodocus.
• D. hallorum, được mô tả lần đầu vào năm 1991 bởi Gillette với tên Seismosaurus halli từ các mảnh xương đốt sống, xương hông và xương sườn (mẫu vật NMMNH P-3690). Vì loài này được đặt tên để vinh danh Jim và Ruth Hall (ở Ghost Ranch), George Olshevsky đã đề xuất đổi tên thành S. hallorum, và Gillette đã cập nhật tên loài theo đề xuất này, dẫn đến việc một số nhà nghiên cứu tiếp tục sử dụng tên mới. Năm 2004, một bài thuyết trình tại hội nghị hằng năm của Hiệp hội Địa lý Hoa Kỳ đã cho rằng Seismosaurus thực ra là đồng nghĩa với Diplodocus. Đề xuất này được củng cố trong nghiên cứu năm 2006, cho rằng D. hallorum có thể là D. longus. Một số tác giả cũng đồng tình với quan điểm rằng D. hallorum và D. longus thực chất là một loài, dựa trên các mẫu vật đầy đủ hơn của D. longus. Nghiên cứu năm 2015 cũng khẳng định rằng các mẫu vật này thực sự thuộc về D. hallorum, trong khi D. longus có thể là nomen dubium.

Nomina dubia (loài nghi ngờ)

• D. longus, loài điển hình của Diplodocus, chỉ còn lại hai đốt đuôi hoàn chỉnh và nhiều đốt đuôi vỡ từ Thành hệ Morrison (Felch Quarry) ở Colorado. Mặc dù có những mẫu vật hoàn chỉnh hơn từng được gán cho D. longus, phân tích chi tiết cho thấy các hóa thạch gốc thiếu đặc trưng cần thiết để so sánh chính xác giữa các mẫu. Do đó, nó hiện được coi là nomen dubium, và Tschopp et al. cho rằng đây không phải là loài điển hình lý tưởng của chi Diplodocus. Một đề xuất đã được trình lên Ủy ban Quốc tế về Danh mục Động vật học (ICZN) để chọn D. carnegii làm loài điển hình mới, nhưng ICZN đã từ chối và giữ nguyên tư cách loài điển hình của D. longus. Dù vậy, một số tác giả vẫn coi D. longus có thể hợp lệ.
• D. lacustris là một nomen dubium do Marsh đặt tên vào năm 1884, dựa trên mẫu vật YPM 1922 do Arthur Lakes phát hiện, bao gồm xương mõm và hàm trên của một loài động vật nhỏ hơn từ Morrison, Colorado. Di cốt này hiện được cho là thuộc về một cá thể non, không phải một loài khác. Vào năm 2013, Mossbrucker et al. nghi ngờ rằng hàm dưới và răng của Diplodocus lacustris thực ra thuộc về Apatosaurus ajax. Sau đó, vào năm 2015, mõm của mẫu vật này được xác nhận là thuộc về chi Camarasaurus.

Các loài đã từng được chỉ định

• D. hayi, được William Jacob Holland đặt tên vào năm 1924, dựa trên hóa thạch của một hộp sọ và bộ xương hậu sọ không hoàn chỉnh (HMNS 175), bao gồm một chuỗi đốt sống gần như nguyên vẹn, tìm thấy ở tầng địa chất thuộc Thành hệ Morrison gần Sheridan, Wyoming. Ban đầu, D. hayi được coi là loài Diplodocus, nhưng vào năm 2015, Emmanuel Tschopp và các cộng sự đã xác nhận nó thực sự thuộc về Galeamopus. Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng hai mẫu vật AMNH 969 và USNM 2673 không phải là Diplodocus, mà cũng thuộc về Galeamopus.

Cổ sinh học

Với số lượng mẫu vật lớn thu được, Diplodocus là một trong những chi khủng long được nghiên cứu sâu nhất. Tuy nhiên, nhiều khía cạnh về tập tính của chúng vẫn chỉ là giả thuyết. So sánh vòng mắt xơ cứng của các diplodocine với các loài chim và thằn lằn hiện đại cho thấy chúng có thể hoạt động cả ngày lẫn đêm theo từng đợt nhỏ (cathemeral).

Marsh và Hatcher trước đây cho rằng Diplodocus là loài sống dưới nước vì họ thấy lỗ mũi của chúng nằm trên đỉnh đầu. Giả thuyết này cũng được mở rộng cho các loài khủng long chân thằn lằn khác như Brachiosaurus và Apatosaurus. Tuy nhiên, nghiên cứu của Kenneth A. Kermack (1951) đã chỉ ra rằng khủng long chân thằn lằn không thể thở dưới nước do áp lực nước lên ngực rất lớn. Từ những năm 1970, sự đồng thuận đã cho rằng khủng long chân thằn lằn sống trên cạn, ăn lá cây, dương xỉ và bụi cây.

Các nhà khoa học vẫn đang nghiên cứu cách thức hô hấp của những khủng long cổ dài khổng lồ này, điều mà đáng lẽ tạo ra nhiều khoảng trống trong cơ thể chúng. Có khả năng chúng sở hữu hệ hô hấp giống như chim, vốn hiệu quả hơn so với hệ thống của thú và thằn lằn. Việc phục dựng cổ và ngực của Diplodocus đã tiết lộ nhiều xoang khí trong xương, có thể đóng vai trò quan trọng trong quá trình hô hấp giống chim.

Tư thế

Những hình ảnh minh họa về tư thế đi đứng của Diplodocus đã thay đổi đáng kể qua thời gian. Ví dụ, phục dựng của Oliver P. Hay vào năm 1910 cho thấy Diplodocus với chân mở rộng sang hai bên, tương tự như thằn lằn. Ý kiến này được Gustav Tornier ủng hộ nhưng đã bị William Jacob Holland bác bỏ. Holland chỉ ra rằng nếu đúng như vậy, Diplodocus sẽ cần một cái rãnh để kéo lê bụng. Những phát hiện dấu chân vào thập niên 1930 cuối cùng đã phủ nhận giả thuyết của Hay.

Sau này, các diplodocid thường được miêu tả với cổ chĩa lên cao, cho phép chúng ăn lá từ trên cao. Tuy nhiên, nghiên cứu về dáng cổ của khủng long chân thằn lằn cho thấy cổ của Diplodocus thực ra gần như song song với mặt đất, thay vì thẳng đứng. Các nhà khoa học như Kent Stevens đã chỉ ra rằng Diplodocus hiếm khi nâng cổ quá mức bả vai, và có thể dây chằng gáy đảm nhận chức năng này. Một nghiên cứu năm 2009 cho thấy các động vật bốn chân giữ cổ ở vị trí tối đa khi cảnh giác, và luận điểm này cũng có thể áp dụng cho khủng long chân thằn lằn, nếu không tính đến các đặc điểm mô mềm chưa biết. Nghiên cứu này cũng chỉ ra sai sót trong quan điểm của Stevens về khoảng chuyển động của cổ, và cho rằng mô mềm có thể tăng cường độ dẻo dai của cổ hơn là chỉ xương.

Giống như các chi thân cận như Barosaurus, cổ dài bất thường của Diplodocus là chủ đề gây tranh cãi trong ngành cổ sinh vật học. Nghiên cứu năm 1992 từ Đại học Columbia cho thấy cổ dài như vậy cần một trái tim nặng tới 1,6 tấn, tương đương với một phần mười khối lượng của con vật. Nghiên cứu này đề xuất rằng Diplodocus cần những 'trái tim phụ' dọc theo cổ để bơm máu đến não. Một số nghiên cứu cho rằng tư thế cổ ngang có thể giải quyết vấn đề tuần hoàn máu này.

Chế độ ăn

Răng của diplodocine có cấu tạo đặc biệt so với các khủng long chân thằn lằn khác. Thân răng dài và mỏng, cắt ngang hình ê-líp, trong khi cuống răng có dạng mũi tam giác cùn. Cuống răng là nơi bị hao mòn nhiều nhất, nhưng kiểu hao mòn này khác với các khủng long chân thằn lằn khác; ở diplodocine, vết hao mòn thường xuất hiện ở cạnh răng gần má, cả răng trên và dưới.

Khái niệm về hệ sinh thái cổ đại

Thành hệ Morrison bao gồm các lớp đất sét và cát biển nông, có niên đại từ 156,3 triệu năm trước đến 146,8 triệu năm trước, tương ứng với thời kỳ Oxford, Kimmeridge, và Tithon Sớm của thế Jura Muộn. Khí hậu của khu vực này trước đây là nửa khô hạn với mùa mưa và mùa khô rõ rệt. Bồn địa Morrison kéo dài từ New Mexico đến Alberta và Saskatchewan, nơi sinh sống của nhiều loài khủng long đa dạng, được hình thành khi Dãy Front thuộc Mạch núi Rocky nhô lên phía tây. Các lớp trầm tích từ lưu vực phía đông được các dòng sông và suối đổ vào các vùng đất lầy lội, ao hồ, kênh rạch và bãi bồi. Thành hệ này gần giống với Thành hệ Lourinha ở Bồ Đào Nha và Thành hệ Tendaguru ở Tanzania.

Các liên kết bên ngoài

• Diplodocus trong Danh mục Khủng long (tiếng Anh)
• Bảo tàng Quốc gia Khoa học Tự nhiên, Madrid (tiếng Tây Ban Nha)
• Diplodocus Marsh, bởi J.B. Hatcher 1901 – Nghiên cứu cấu trúc, phân loại và hành vi có thể, kèm theo bản phục dựng khung xương. Kỷ yếu của Bảo tàng Carnegie, Tập 1, Số 1, 1901. Toàn văn miễn phí. (tiếng Anh)
• Khung xương của các diplodocid bao gồm D. carnegii, D. longus, và D. hallorum, trên trang web của Scott Hartman. (tiếng Anh)