Dòng năng lượng sinh thái

Dòng năng lượng (tiếng Anh: energy flow) là quá trình năng lượng di chuyển qua các sinh vật trong hệ sinh thái. Tất cả các sinh vật đều đóng vai trò trong chuỗi thức ăn, được phân loại thành sinh vật sản xuất, sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân giải dựa trên vai trò của chúng trong chuỗi. Mỗi mắt xích hoặc loài trong chuỗi thức ăn đại diện cho một bậc dinh dưỡng. Những mũi tên trong chuỗi thức ăn chỉ ra hướng di chuyển của dòng năng lượng một chiều; năng lượng bị mất dưới dạng nhiệt sau khi qua mỗi bậc dinh dưỡng. Để thể hiện thông tin chi tiết hơn về mỗi bậc dinh dưỡng, chuỗi thức ăn được sắp xếp thành các tháp sinh thái.

Dòng năng lượng di chuyển một chiều và có sự mất mát khi truyền qua các bậc của lưới thức ăn, tuân theo các quy luật nhiệt động lực học (thuyết trao đổi năng lượng giữa các hệ thống). Động lực học dinh dưỡng liên quan đến nhiệt động lực học vì nó bao gồm việc vận chuyển và chuyển đổi năng lượng (chủ yếu từ mặt trời qua bức xạ Mặt Trời) giữa các sinh vật.

Năng lượng và chu trình sinh địa hóa

Quá trình quang hợp là bước khởi đầu trong việc truyền năng lượng trong hệ sinh thái. Trong quang hợp, nước và carbon dioxide từ không khí được hấp thụ dưới ánh sáng mặt trời và chuyển hóa thành oxy và glucose. Ngược lại, hô hấp tế bào là phản ứng ngược, trong đó oxy và đường bị phân hủy, giải phóng năng lượng và tạo ra carbon dioxide và nước. Những sản phẩm này sau đó được tái sử dụng trong quá trình quang hợp nhờ thực vật.

Mất mát năng lượng có thể được đo bằng hiệu suất truyền năng lượng (% lượng năng lượng từ bậc dinh dưỡng này sang bậc dinh dưỡng tiếp theo) hoặc sinh khối (% khối lượng vật chất từ sinh vật truyền sang bậc dinh dưỡng tiếp theo). Năng lượng sơ cấp tinh ở sinh vật sản xuất chỉ chuyển khoảng 10% sang bậc tiếp theo (sinh vật tiêu thụ), với mỗi bậc dinh dưỡng chỉ truyền 10% năng lượng sơ cấp tinh lên bậc tiếp theo. Hiệu suất sinh thái dao động từ 5% đến 20%, tùy thuộc vào hiệu quả của hệ sinh thái. Hiệu suất sinh thái thấp (10%) chủ yếu là do sinh vật hô hấp và mất năng lượng dưới dạng nhiệt. Điều này dẫn đến số lượng sinh vật tiêu thụ ít hơn so với sinh vật bị tiêu thụ.

Sản xuất sơ cấp

Sinh vật sản xuất, chủ yếu là các sinh vật tự dưỡng như thực vật, tảo và vi khuẩn tự dưỡng, đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái. Chúng chuyển đổi năng lượng từ ánh sáng mặt trời thành dạng năng lượng hóa học như ATP, glucose và oxy, gọi là năng lượng sơ cấp. Sinh vật sản xuất tự cung cấp năng lượng cho chính mình, và khi bị động vật ăn cỏ tiêu thụ, một phần năng lượng sẽ được truyền đến động vật ăn cỏ và tiếp tục truyền trong chuỗi thức ăn. Glucose từ sinh vật sản xuất cung cấp năng lượng cho sinh vật tiêu thụ, nhờ đó sinh vật tiêu thụ có thể thu được năng lượng. Sinh vật sản xuất bao gồm vi khuẩn tự dưỡng, tảo và thực vật.

Vi khuẩn hóa tự dưỡng thực hiện một quá trình tương tự như quang hợp nhưng thay vì sử dụng ánh sáng mặt trời, chúng dùng năng lượng từ các chất vô cơ như hydro sunfide. Quá trình này, gọi là hóa tổng hợp, thường xảy ra ở các miệng phun thủy nhiệt dưới đại dương nơi có nhiệt độ và hóa chất như hydro, hydro sulfide và metan. Vi khuẩn hóa tự dưỡng chuyển đổi carbon dioxide thành glucose, giải phóng nước và lưu huỳnh trong quá trình này. Những sinh vật tiêu thụ vi khuẩn hóa tổng hợp có thể hấp thụ glucose và sử dụng oxy để thực hiện hô hấp tế bào, giống như động vật ăn cỏ tiêu thụ sinh vật sản xuất.

Yếu tố chính kiểm soát sản xuất sơ cấp là lượng năng lượng nhận được bởi sinh vật sản xuất, được đo bằng hiệu suất sinh thái. Chỉ có khoảng 1% năng lượng mặt trời đi vào sinh vật sản xuất, phần còn lại phản xạ hoặc tán xạ ra ngoài khí quyển và mặt đất. Tổng năng suất sơ cấp hay năng suất sơ cấp thô là lượng năng lượng mà sinh vật sản xuất tạo ra. Khoảng 60% năng lượng này dùng cho hô hấp của sinh vật. Năng suất sơ cấp tinh là lượng năng lượng còn lại sau khi trừ đi phần dùng cho hô hấp và các phần rơi rụng. Một yếu tố khác ảnh hưởng đến sản xuất sơ cấp là mức độ dinh dưỡng hữu cơ/vô cơ trong nước hoặc đất nơi sinh vật sản xuất sinh trưởng.

Sản xuất thứ cấp

Năng lượng thứ cấp là năng lượng mà sinh vật tiêu thụ chuyển đổi thành sinh khối của chính chúng. Các hệ sinh thái khác nhau có mức độ sinh vật tiêu thụ khác nhau, tất cả đều kết thúc bằng một sinh vật tiêu thụ đứng cuối. Hầu hết năng lượng được lưu trữ trong thực vật và khi sinh vật tiêu thụ ăn thực vật, chúng hấp thụ năng lượng này. Năng lượng này trong động vật ăn cỏ và động vật ăn tạp tiếp tục được truyền đến động vật ăn thịt. Một phần lớn năng lượng trong sản xuất sơ cấp cuối cùng trở thành chất thải hoặc rơi rụng, gọi là mùn bã. Mùn bã được tiêu thụ bởi sinh vật phân giải, bao gồm vi sinh vật, động vật không xương sống lớn và nhỏ, nấm và vi khuẩn. Những sinh vật này tiếp tục bị động vật ăn tạp và động vật ăn thịt tiêu thụ, chiếm một phần lớn năng lượng thứ cấp. Hiệu suất tiêu thụ của sinh vật tiêu thụ thứ cấp có thể khác nhau, ước tính khoảng 10%. Dòng năng lượng trong môi trường nước thường cao hơn môi trường trên cạn do khả năng truyền nhiệt của nước tốt hơn đất.

Sản xuất thứ cấp trong môi trường nước

Sản xuất thứ cấp trong môi trường nước phụ thuộc vào lượng carbon có sẵn từ hai nguồn chính: carbon bản địa và carbon ngoại lai. Carbon bản địa đến từ thực vật thủy sinh và tảo, trong khi carbon ngoại lai chủ yếu là chất hữu cơ chết từ hệ sinh thái trên cạn rơi xuống nước. Dị dưỡng đóng vai trò quan trọng trong việc sản xuất năng lượng mà động vật và sinh vật phân hủy sử dụng. Trong các hệ sinh thái nước chảy, khoảng 66% năng lượng đầu vào hàng năm có thể bị rửa sạch ở hạ lưu, phần còn lại sẽ được tiêu thụ và biến mất dưới dạng nhiệt.

Sản xuất thứ cấp trong môi trường trên cạn

Sinh vật tiêu thụ có thể tìm kiếm thức ăn từ nhiều bậc dinh dưỡng khác nhau. Hiệu suất đồng hóa thức ăn đo lường lượng thức ăn mà sinh vật tiêu thụ đã ăn, mức độ đồng hóa và lượng chất thải ra ngoài như phân hoặc nước tiểu. Khoảng 60-70% năng lượng từ thức ăn được dùng cho hô hấp, phần còn lại chuyển thành sinh khối. Sinh vật tiêu thụ được phân loại thành sơ cấp, thứ cấp và bậc cao. Động vật ăn thịt có hiệu suất đồng hóa cao, khoảng 80%, trong khi động vật ăn cỏ có hiệu suất thấp hơn, từ 20 đến 50%. Sự di cư và nhập cư của động vật có thể ảnh hưởng đến năng lượng trong hệ thống. Động vật ăn cỏ trên cạn tiêu thụ năng lượng ở mức ~3-7%, trong khi trong môi trường thủy sinh như hồ và ao, mức tiêu thụ cao hơn nhiều, khoảng ~33%. Động vật biến nhiệt và động vật đẳng nhiệt có hiệu suất đồng hóa rất khác nhau.

Sinh vật ăn mùn bã

Sinh vật ăn mùn bã tiêu thụ chất hữu cơ đang phân hủy và cũng bị các động vật ăn thịt khai thác. Năng suất của loài ăn thịt thường liên quan trực tiếp đến năng suất của con mồi, chứng minh rằng năng suất sơ cấp trong hệ sinh thái có ảnh hưởng rõ rệt đến các mức năng suất tiếp theo.

Mùn bã chiếm một phần quan trọng của chất hữu cơ trong hệ sinh thái. Ở các khu rừng ôn đới, chất hữu cơ chủ yếu được tạo thành từ thực vật chết, chiếm khoảng 62% tổng khối lượng.

Trong các hệ sinh thái nước, khi lá rơi xuống suối, chúng tiếp xúc với độ ẩm và bắt đầu phân hủy thành chất hữu cơ. Quá trình phân hủy diễn ra nhanh chóng và thu hút sự tham gia của vi sinh vật và động vật không xương sống. Những chiếc lá phân hủy có thể thành những mảnh lớn gọi là chất hữu cơ dạng hạt thô (CPOM). CPOM nhanh chóng bị vi sinh vật tiêu thụ. Động vật không xương sống đáy nhỏ đóng vai trò quan trọng trong sản xuất thứ cấp ở các hệ sinh thái nước chảy. Vi sinh vật phân hủy CPOM và các loài ăn mùn bã làm mềm chúng, làm cho chúng dễ tiêu thụ hơn. Khi lá thối rữa, lượng nitơ giảm trong khi cellulose và lignin rất khó phân hủy. Quá trình phân hủy lá phụ thuộc vào hàm lượng nitơ ban đầu, mùa, loài cây, và mức độ sinh vật phân giải trong môi trường.

Hiệu suất sinh thái và tính đa dạng loài trong một hệ sinh thái có thể được đánh giá qua hiệu suất đồng hóa của chúng. Trong các hệ sinh thái nước chảy, sản xuất thứ cấp bị ảnh hưởng lớn bởi lượng mùn bã rơi xuống dòng chảy; sự mất mát mùn bã có thể làm giảm sản xuất sinh khối của hệ động vật đáy và giảm độ phong phú đến 47–50%.

Dòng năng lượng qua các hệ sinh thái

Nghiên cứu cho thấy sinh vật sản xuất sơ cấp cố định carbon với tỷ lệ tương tự nhau ở các hệ sinh thái khác nhau. Tuy nhiên, các cơ chế điều phối dòng năng lượng đến các bậc dinh dưỡng cao hơn lại khác biệt giữa các hệ sinh thái. Trong cả hệ sinh thái thủy sinh và trên cạn, có hai con đường kiểm soát chính được nhận diện: từ trên xuống và từ dưới lên. Các cơ chế trong từng con đường điều chỉnh cấu trúc bậc dinh dưỡng và quần xã sinh vật trong hệ sinh thái theo những mức độ khác nhau. Con đường từ dưới lên liên quan đến chất lượng và sẵn có của tài nguyên, ảnh hưởng đến năng suất sơ cấp, dòng năng lượng và sinh khối từ các bậc dinh dưỡng thấp đến cao hơn. Ngược lại, con đường từ trên xuống liên quan đến mức tiêu thụ của sinh vật tiêu thụ, điều chỉnh tỷ lệ chuyển giao năng lượng giữa các bậc dinh dưỡng khi động vật ăn cỏ hoặc loài ăn thịt tiêu thụ các bậc dinh dưỡng thấp hơn.

So sánh dòng năng lượng trong hệ sinh thái thủy sinh và trên cạn

Dòng năng lượng khác nhau giữa các hệ sinh thái, tạo ra thách thức trong việc phân biệt các loại hệ sinh thái. Nói chung, dòng năng lượng phụ thuộc vào năng suất sơ cấp cùng với nhiệt độ, lượng nước và ánh sáng. Chẳng hạn, trong hệ sinh thái thủy sinh, sản xuất sơ cấp thường cao hơn ở các dòng sông lớn và hồ cạn so với hồ sâu và các dòng nước đầu nguồn. Trong hệ sinh thái trên cạn, đầm lầy cỏ, đầm lầy cây thân gỗ và rừng mưa nhiệt đới có hiệu suất sản xuất sơ cấp cao nhất, trong khi các vùng lãnh nguyên và núi cao có hiệu suất thấp nhất. Mối liên hệ giữa sản xuất sơ cấp và điều kiện môi trường giúp giải thích sự biến động trong các hệ sinh thái, cho phép các nhà sinh thái học thấy rằng dòng năng lượng qua hệ sinh thái thủy sinh hiệu quả hơn so với trên cạn nhờ vào các kiểm soát từ dưới lên và từ trên xuống.

Sức mạnh của các cơ chế kiểm soát từ dưới lên đối với dòng năng lượng phụ thuộc vào chất lượng dinh dưỡng, quy mô và tỷ lệ tăng trưởng của sinh vật sản xuất sơ cấp trong hệ sinh thái. Chất liệu quang hợp thường chứa nhiều nitơ (N) và phosphor (P), đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng cao của động vật ăn cỏ. Trong môi trường thủy sinh, thực vật phù du đơn bào và nhỏ, chủ yếu cung cấp các chất dinh dưỡng này cho động vật ăn cỏ. Ngược lại, thực vật đa bào trên cạn có cấu trúc cellulose nhiều và hàm lượng carbon cao nhưng giá trị dinh dưỡng thấp. Do sự khác biệt này, sinh vật sản xuất sơ cấp thủy sinh có ít sinh khối hơn so với thực vật trên cạn, dẫn đến hiệu quả tuần hoàn năng lượng tốt hơn trong hệ sinh thái thủy sinh. Khi thực vật phù du bị động vật ăn cỏ tiêu thụ, tỷ lệ tăng trưởng và sinh sản của chúng được tăng cường đủ để bù đắp sinh khối bị mất và chất lượng dinh dưỡng cao hỗ trợ sản xuất thứ cấp lớn hơn.

Các yếu tố bổ sung ảnh hưởng đến sản xuất sơ cấp bao gồm đầu vào của N và P, đặc biệt là trong các hệ sinh thái thủy sinh. Những chất dinh dưỡng này rất quan trọng để thúc đẩy sự phát triển của thực vật, và khi được chuyển đến các bậc dinh dưỡng cao hơn, chúng cũng kích thích sự phát triển sinh khối và tỷ lệ phát triển của sinh vật tiêu thụ. Khi thiếu hụt một trong hai chất dinh dưỡng này, sản xuất sơ cấp tổng thể có thể bị hạn chế. Tại các hồ, P thường là yếu tố hạn chế chính, trong khi cả N và P đều hạn chế sản xuất sơ cấp ở các sông. Những đầu vào dinh dưỡng này giúp giảm bớt những hạn chế đối với sản lượng sơ cấp ròng của hệ sinh thái thủy sinh. Chất liệu allochthonous được cuốn vào hệ sinh thái thủy sinh cung cấp N và P cũng như năng lượng dưới dạng carbon mà sinh vật sản xuất sơ cấp có thể hấp thụ dễ dàng. Đầu vào dinh dưỡng lớn hơn và nồng độ chất dinh dưỡng cao hỗ trợ tỷ lệ sản xuất sơ cấp ròng cao hơn, từ đó làm tăng sản xuất thứ cấp.

Các cơ chế kiểm soát từ trên xuống tạo ra ảnh hưởng mạnh mẽ hơn đến sinh vật sản xuất sơ cấp thủy sinh thông qua chuỗi thức ăn thủy sinh. Đối với động vật tiêu thụ, động vật ăn cỏ có thể trung gian chuyển giao năng lượng từ sinh vật sản xuất sơ cấp đến động vật ăn thịt ở các bậc dinh dưỡng cao hơn. Trong mọi hệ sinh thái, có một mối liên hệ chặt chẽ giữa sự phát triển của động vật ăn cỏ và chất lượng dinh dưỡng của sinh vật sản xuất. Tuy nhiên, ở hệ sinh thái thủy sinh, tỷ lệ sinh vật sản xuất sơ cấp bị động vật ăn cỏ tiêu thụ cao gấp bốn lần so với trên cạn. Dù vẫn đang được tranh luận, các nhà nghiên cứu cho rằng sự khác biệt trong kiểm soát động vật ăn cỏ có thể do sự khác biệt về kích cỡ sinh vật tiêu thụ và tính chọn lọc của động vật ăn cỏ.

Mô hình kiểm soát từ trên xuống đối với sinh vật sản xuất sơ cấp chỉ ra rằng việc kiểm soát dòng năng lượng hiệu quả nhất xảy ra khi tỷ lệ kích cỡ của sinh vật tiêu thụ so với sinh vật sản xuất sơ cấp đạt mức tối ưu. Sự phân bố kích cỡ của sinh vật trong một bậc dinh dưỡng trong các hệ thống thủy sinh hẹp hơn so với các hệ thống trên cạn. Trong hệ sinh thái trên cạn, kích thước của sinh vật tiêu thụ dao động từ nhỏ hơn thực vật mà chúng tiêu thụ (như côn trùng) đến lớn hơn đáng kể (như động vật móng guốc). Ngược lại, trong các hệ thủy sinh, kích thước của sinh vật tiêu thụ trong một bậc dinh dưỡng ít thay đổi và có mối liên hệ chặt chẽ với vị trí dinh dưỡng. Vì vậy, sự khác biệt về kích thước giữa sinh vật sản xuất và sinh vật tiêu thụ trong môi trường thủy sinh lớn hơn so với trên cạn, dẫn đến sự kiểm soát động vật ăn cỏ mạnh mẽ hơn đối với sinh vật sản xuất sơ cấp thủy sinh.

Động vật ăn cỏ có khả năng ảnh hưởng đến cách thức chất hữu cơ được xử lý khi chúng di chuyển qua lưới thức ăn. Những động vật này thường chọn thực vật giàu dinh dưỡng và tránh những thực vật có cơ chế phòng vệ cấu trúc như cellulose nghèo dinh dưỡng và chứa nhiều carbon. Khi động vật ăn cỏ tiếp cận các nguồn thực phẩm giàu dinh dưỡng, chúng sẽ cải thiện trao đổi chất và nhu cầu năng lượng, dẫn đến việc loại trừ các sinh vật sản xuất sơ cấp kém dinh dưỡng hơn. Trong hệ sinh thái thủy sinh, thực vật phù du thường giàu dinh dưỡng và ít có cơ chế phòng vệ, điều này làm tăng hiệu quả kiểm soát từ trên xuống vì chất thực vật bị tiêu thụ nhanh chóng và thải lại dưới dạng chất thải hữu cơ không bền. Ngược lại, trong hệ sinh thái trên cạn, thực vật sản xuất sơ cấp thường ít dinh dưỡng hơn và chứa nhiều cơ chế phòng vệ, dẫn đến việc động vật ăn cỏ tránh tiêu thụ thực vật có cấu trúc phòng vệ, khiến một lượng lớn thực vật không được tiêu thụ. Do đó, hệ sinh thái trên cạn thể hiện kiểm soát từ trên xuống yếu hơn so với dòng năng lượng.

• Lưới thức ăn
• Cân bằng sinh thái
• Năng lượng

Đọc thêm