Hệ sinh thái

Hệ sinh thái (tiếng Anh: community) là tập hợp các quần thể sinh vật khác loài sống chung trong một môi trường cụ thể tại một thời điểm nhất định. Những sinh vật trong hệ sinh thái tương tác chặt chẽ với nhau và môi trường xung quanh. Khi kết hợp với sinh cảnh xung quanh, ta có khái niệm về hệ sinh thái (ecosystem). Các quần thể trong hệ sinh thái có mối quan hệ và ảnh hưởng lẫn nhau cũng như với môi trường để tồn tại và phát triển ổn định qua thời gian. Ví dụ, Vườn quốc gia Cúc Phương tại Việt Nam là một hệ sinh thái rừng nhiệt đới, nơi nhiều quần thể sinh vật cùng chung sống như chò xanh, chò chỉ, đăng, khướu mỏ dài.

Tương tự như quần thể hay hệ sinh thái, hệ sinh thái là cấp độ tổ chức sống của sinh giới với cấu trúc tương đối ổn định; hệ sinh thái phát triển và tiến hóa thành một trạng thái ổn định (diễn thế sinh thái); các sinh vật trong hệ sinh thái có mối quan hệ chặt chẽ với nhau; các thành phần trong hệ sinh thái và môi trường vô sinh có sự trao đổi và chuyển hóa vật chất, cũng như truyền năng lượng. Điều này cũng áp dụng cho các hệ sinh thái nhân tạo như rừng Larose (Canada). Tiêu chí để nhận diện một hệ sinh thái có thể dựa vào sự tương thích với cảnh quan hoặc sự khác biệt với hệ sinh thái khác. Sự khác biệt này thể hiện qua các quần hợp có mặt trong đó. Quần hợp (Association) là nhóm thực vật có thành phần cố định, nơi sống giống nhau và sự tăng trưởng đồng nhất. Ví dụ, trên đảo Plum (Hoa Kỳ), quần hợp cây thông dầu (Pinus rigida) và thạch nam giả (Hudsonia tomentosa) được xem là một phân nhóm thực vật ở rừng ven biển. Tuy nhiên, việc xác định phạm vi của hệ sinh thái thường gặp khó khăn vì có các vùng đệm (ecotone) giữa các hệ sinh thái.

Nghiên cứu hệ sinh thái quần xã (tiếng Anh: community ecology hoặc synecology) là một nhánh của sinh thái học, tập trung vào việc nghiên cứu quần xã sinh vật và các vấn đề liên quan như: quan hệ giữa các loài trong quần xã, sự đa dạng sinh học, diễn thế sinh thái, và các hiện tượng sinh học mở rộng... từ đó đề xuất các biện pháp và hành động nhằm duy trì sự ổn định của quần xã.

Những đặc điểm cơ bản của quần xã sinh vật

Cấu trúc không gian của quần xã sinh vật

Không gian của quần xã sinh vật bao gồm hai khu vực chính: khu vực lõi (core) và khu vực chuyển tiếp hoặc biên (ecotone).

Việc phân tách các quần xã thành nhiều phần nhỏ hơn có thể giảm diện tích vùng lõi và làm gia tăng diện tích vùng chuyển tiếp, như trong trường hợp xây dựng đường xá xuyên qua rừng hoặc đào kênh. Điều này dẫn đến sự thay đổi môi trường trong quần xã và có thể ảnh hưởng tiêu cực đến các loài ở vùng lõi (những loài đã thích nghi với môi trường ổn định). Ngoài ra, mở rộng các đường biên nhân tạo có thể làm gia tăng sự cạnh tranh của loài ở vùng biên, ảnh hưởng xấu đến các loài ở vùng lõi. Ví dụ, chim chìa vôi đầu trắng (Molothrus ater) ở vùng biên có thói quen đẻ trứng vào tổ của loài khác và kiếm ăn trên các cánh đồng mở. Hoạt động chặt cây và mở rộng đường biên do con người gây ra có thể làm gia tăng sự cạnh tranh tổ của loài chim này và làm giảm môi trường sống, ảnh hưởng đến nhiều loài chim khác. Để giảm thiểu tác động của việc mất môi trường sống ở vùng lõi, người ta đã xây dựng các hành lang đa dạng sinh học. Các hành lang đa dạng sinh học là những dải hẹp hoặc các cụm sinh cảnh nhỏ kết nối các quần xã bị chia cắt, giúp sinh vật di cư dễ dàng hơn và giảm nguy cơ từ hoạt động của con người, đồng thời tạo điều kiện cho sinh vật giao phối ở khu vực mới, từ đó tăng cường sự đa dạng di truyền và hạn chế giao phối gần. Tuy nhiên, các hành lang cũng có thể tạo điều kiện cho sự lây lan bệnh tật giữa các quần xã, như việc ve mang bệnh di chuyển giữa các khu rừng ở phía bắc Tây Ban Nha.

Thành phần loài trong quần xã

Các cá thể trong quần xã tương tác với nhau chủ yếu qua hai mối quan hệ: sinh sản và dinh dưỡng. Quan hệ sinh sản chỉ xảy ra giữa các cá thể cùng loài, vì các cá thể khác loài thường gặp phải trở ngại về sinh sản (cách ly sinh sản), làm cho chúng không thể giao phối hoặc nếu có, thì con lai có thể bị thai lưu hoặc không sinh sản được. Trong khi đó, mối quan hệ dinh dưỡng có thể xảy ra giữa các cá thể cùng loài hoặc khác loài.

Về quan hệ dinh dưỡng giữa các loài, xin tham khảo bài viết về Quần thể. Trong bài viết này, chúng ta chỉ tập trung vào mối quan hệ dinh dưỡng khác loài. Mối quan hệ này phân chia vai trò của từng loài trong quần xã và hình thành các 'tầng lớp' khác nhau. Mỗi 'tầng lớp' được đặc trưng bởi vai trò (hay mức độ hoạt động) và sinh khối (biomass) mà chúng đóng góp vào quần xã, và các 'tầng lớp' này tương tác lẫn nhau để xây dựng một quần xã ổn định hơn.

Đa dạng quần xã được đánh giá qua hai yếu tố chính: số lượng các loài có mặt trong quần xã và số lượng cá thể của từng loài. Một quần xã được coi là đa dạng khi có nhiều loài khác nhau và số lượng cá thể giữa các loài khá đồng đều. Để đo lường đa dạng quần xã, có thể sử dụng nhiều phương pháp thống kê khác nhau. Hai phương pháp chính là sử dụng chỉ số phân bố về mật độ tương đối của các loài (như chỉ số Fisher và chỉ số Margalef) và áp dụng lý thuyết thông tin để phân tích cấu trúc quần xã (như chỉ số Shannon và chỉ số Simpson).

Độ phong phú loài (Species richness), ký hiệu là $R$, là chỉ số đo lường số lượng loài khác nhau có trong quần xã. Ví dụ, nếu một quần xã có 10 loài, độ phong phú loài sẽ là $R=10$. Thông thường, độ phong phú loài cao ở các khu vực khí hậu cận xích đạo, nhiệt đới gió mùa và ôn đới, trong khi đó thấp hơn ở các khu vực hoang mạc và hàn đới. Bên cạnh đó, trong mỗi loài còn được đo lường độ phong phú ($\text{p}$) bằng công thức: $p_i=\frac{n_i}{N}$ với n_i là số lượng cá thể của loài đó (hoặc kích thước quần thể của loài) và N là tổng số lượng cá thể của tất cả các loài trong quần xã.

Chỉ số Shannon (Shannon index) hay còn gọi là chỉ số Shannon - Weiner, là một công cụ trực quan để tính toán độ đa dạng của quần xã. Đây là một trong những phương pháp phổ biến nhất để đo lường sự phong phú và phân bố của các loài trong quần xã.

$H^{\prime }=-<!--\; -\; -->\underset{i=1}{\overset{R}{\sum <!--\; \sum \; -->}}{p}_i.\ln <!--\; \; -->p_i=-<!--\; -\; -->(p_1\ln <!--\; \; -->p_1+p_2\ln <!--\; \; -->p_2+.\; <div\; class="min-w-[250px]\; max-w-[94vw]\; md:max-w-[770px]">\; <ins\; class="adsbygoogle"\; style="display:block;\; text-align:center;"\; data-ad-layout="in-article"\; data-ad-format="fluid"\; data-ad-client="ca-pub-9247024304160346"\; data-ad-slot="4115752014"></ins>\; </div>..+p_R.\ln <!--\; \; -->p_R)$

H' là chỉ số Shannon, R là độ phong phú loài (species richness), và p_i là tỉ lệ cá thể của loài i. Chỉ số H' cao hơn cho thấy quần xã đa dạng hơn, trong khi chỉ số thấp hơn cho thấy sự đơn giản hơn.

Chỉ số Simpson (Simpson index) là một phương pháp khác để đo lường độ đa dạng của quần xã sinh vật. Công thức tính của chỉ số này được ký hiệu là $\mathrm{\lambda <!--\; \lambda \; -->}$, và được tính như sau:

$\mathrm{\lambda <!--\; \lambda \; -->}=\underset{i=1}{\overset{R}{\sum <!--\; \sum \; -->}}{p}_i^2=p_1^2+p_2^2+...p_R^2$

Trong đó, $p_i$ đại diện cho tỉ lệ của loài i. Giá trị của $\mathrm{\lambda <!--\; \lambda \; -->}$ nằm trong khoảng từ $0\le <!--\; \le \; -->\mathrm{\lambda <!--\; \lambda \; -->}\le <!--\; \le \; -->1$. Nếu giá trị $\mathrm{\lambda <!--\; \lambda \; -->}$ tiến gần về 0, điều đó cho thấy quần xã càng đa dạng. Khi lấy $1-<!--\; -\; -->\mathrm{\lambda <!--\; \lambda \; -->}$, ta thu được chỉ số Gini - Simpson, với giá trị càng lớn cho thấy sự đa dạng của quần xã càng cao.

Chỉ số đa dạng alpha-Fisher đo lường sự phong phú của loài trong quần xã và được tính bằng công thức $S=\mathrm{\alpha <!--\; \alpha \; -->}\ln <!--\; \; -->(1-<!--\; -\; -->\frac{N}{\mathrm{\alpha <!--\; \alpha \; -->}})$, trong đó S là tổng số loài, $\mathrm{\alpha <!--\; \alpha \; -->}$ là chỉ số đa dạng loài, và N là tổng số cá thể trong quần xã.

Chỉ số đa dạng Magarlaf (M) được xác định bằng công thức $M=\frac{S-<!--\; -\; -->1}{\ln <!--\; \; -->N}$, với S là tổng số loài và N là tổng số cá thể trong quần xã. Giá trị M càng cao cho thấy sự đa dạng của quần xã càng lớn và ngược lại.

Chỉ số đa dạng Menhinick (D_Mn) được tính theo công thức sau $D_{Mn}=\frac{S}{\sqrt{N}}$, trong đó S là số loài và N là số cá thể trong quần xã. Giá trị D_Mn cao cho thấy quần xã có mức độ đa dạng cao hơn.

Ngoài các chỉ số đã nêu, còn nhiều phương pháp khác để đánh giá độ đa dạng của quần xã, chẳng hạn như chỉ số đa dạng alpha, beta, gamma...

Loài ưu thế (Dominant species) có sinh khối lớn (kích thước quần thể lớn), đóng vai trò quan trọng trong quần xã và quyết định các yếu tố sinh thái của môi trường. Loài ưu thế hoạt động mạnh trong quần xã. Trong các quần xã trên cạn, loài thực vật có hạt với số lượng nhiều và kích thước lớn thường là loài ưu thế vì chúng tác động lớn đến điều kiện môi trường (khí hậu). Ví dụ, ở những bãi lầy triều, cây Đước tạo điều kiện cho các loài sinh vật khác như cua, tôm, cá... cư trú, đồng thời điều hòa khí hậu, ngăn xói mòn đồng bằng và cố định các bãi bồi ven biển (tác động lên yếu tố thổ nhưỡng).

Loài ưu thế có mức độ hoạt động mạnh trong quần xã, thay đổi điều kiện môi trường dẫn đến sự tiến hóa quần xã (diễn thế sinh thái). Nói cách khác, loài ưu thế quyết định chiều hướng biến đổi của quần xã trong quá trình diễn thế sinh thái. Ví dụ, vào thế kỷ 19 ở châu Mỹ, hoạt động dinh dưỡng mạnh của bò rừng bison đã phá hủy các khu rừng và tạo điều kiện cho đồng cỏ phát triển, thu hút nhiều loài chim, thú, sâu bọ. Trong ví dụ này, bò rừng bison đóng vai trò là loài ưu thế và hoạt động của chúng là 'kim chỉ nam' cho sự chuyển hóa từ rừng sang đồng cỏ.

Loài ưu thế đặc trưng cho từng quần xã, khi quần xã biến đổi thì loài ưu thế cũng thay đổi. Loài ưu thế thay đổi môi trường theo hướng có lợi cho chúng. Tuy nhiên, một số loài có thể thích nghi và tồn tại giữa loài ưu thế, trở thành loài thứ yếu. Dần dần, chúng sinh sản và phát triển vượt trội hơn loài ưu thế ban đầu. Khi đó, loài thứ yếu trở thành loài ưu thế mới, thay đổi môi trường theo hướng có lợi cho chúng. Loài ưu thế ban đầu bị loại bỏ do điều kiện môi trường mới không thuận lợi. Nói đơn giản, loài ưu thế 'tự đào huyệt chôn mình' và giúp loài thứ yếu 'nối ngôi'.

Ví dụ về diễn thế sinh thái tại vùng đất đá dài khoảng 100 km còn lại sau khi sông băng rút khỏi vịnh Glacier (Alaska, Hoa Kỳ) vào những năm 1870. Ban đầu, các loài tiên phong như rêu tản và rêu xâm chiếm lớp băng tích, thay đổi điều kiện môi trường và tạo điều kiện cho các loài tiếp theo phát triển. Liễu lá (Chamaenerion angustifolium) phát triển mạnh mẽ thông qua con đường phát tán bằng gió và trở thành loài ưu thế. Sau đó, cây bụi Dryas đến sinh sống và chịu đựng được dưới sự 'thống trị' của liễu lá. Khoảng ba thập kỷ sau, cây bụi Dryas chiếm ưu thế và làm giàu nguồn nitơ trong đất, tạo điều kiện cho các loài thân gỗ như tống quán sủ phát triển. Vài thập kỷ sau, cây tống quán sủ trở thành loài ưu thế, phát triển mạnh mẽ và dày đặc, loại bỏ cây bụi Dryas và tạo điều kiện cho vân sam mọc xen kẽ. Cuối cùng, cây độc cần (hemlock) và vân sam phát triển nhanh chóng và trở thành loài ưu thế mới.

Do đó, loài ưu thế trong quần xã có thể thay đổi theo từng giai đoạn phát triển, và đôi khi người ta xem loài ưu thế là đặc trưng cho giai đoạn đó của quần xã.

Loài chủ chốt (keystone species) là một hoặc vài loài có vai trò kiểm soát và khống chế hoạt động của các loài khác trong quần xã thông qua mối quan hệ dinh dưỡng. Đặc biệt, loài chủ chốt thường kiềm chế loài ưu thế nhằm ngăn chúng phát triển quá mạnh mẽ và át chế sự sinh trưởng của các loài khác. Mặc dù loài chủ chốt có sinh khối nhỏ và kích thước quần thể thấp hơn nhiều so với loài ưu thế, mức độ hoạt động của chúng thường tương đương hoặc nhỉnh hơn một chút so với loài ưu thế.

Nếu loại bỏ loài chủ chốt khỏi quần xã, loài ưu thế sẽ phát triển vượt trội và ức chế các loài khác, làm suy giảm đa dạng sinh học. Để xác định một loài có phải là loài chủ chốt không, các nhà khoa học thường loại bỏ loài đó và quan sát sự thay đổi của quần xã theo thời gian. Ví dụ, voi ăn những cây nhỏ trong đồng cỏ, giúp cỏ tiếp xúc nhiều ánh sáng hơn để phát triển. Nếu loại bỏ voi, trảng cỏ (savan) có thể biến thành rừng rậm hoặc thảm cây bụi.

Thông thường, mối quan hệ của loài chủ chốt với các loài khác là vật dữ (loài chủ chốt) - con mồi (loài khác). Ví dụ, rái cá biển kìm hãm tác động tiêu cực của nhím biển lên rừng tảo bẹ, nơi sinh sống của nhiều loài sinh vật biển. Trước đây, săn bắt rái cá biển ở bờ tây Bắc Mỹ quá mức đã làm giảm số lượng rái cá xuống dưới 1000 cá thể ở bắc Thái Bình Dương. Kết quả là quần thể nhím biển không bị kiểm soát, tăng nhanh chóng và phá hoại rừng tảo bẹ, làm mất đi các loài phụ thuộc vào nó. Để khắc phục, các nhà khoa học tái nhập cư rái cá về quần xã rừng tảo bẹ, giúp quần xã phục hồi.

Loài chủ chốt thường là động vật đầu bảng. Hoạt động săn mồi của chúng giúp duy trì và đôi khi tăng đa dạng quần xã, làm cho quần xã ổn định và bền vững hơn. Ví dụ, sự loại bỏ sói xám (Canis lupus) khỏi vườn quốc gia Yellowstone đã làm hệ sinh thái bị ảnh hưởng nghiêm trọng. Sói xám kìm hãm số lượng động vật ăn thực vật như bò rừng bison, hươu đuôi trắng, linh dương sừng nhánh, giúp giảm mức độ tàn phá thực vật, đặc biệt là ven sông, bảo vệ nguồn thức ăn của hải ly. Khi sói xám biến mất, quần thể động vật ăn cỏ tăng không kiểm soát, phá hoại nguồn cỏ, làm giảm số lượng hải ly. Quần thể hải ly giảm ảnh hưởng đến việc xây dựng và duy trì đập nước. Khi bổ sung sói trở lại, số lượng động vật ăn thực vật bị kiểm soát và quần xã phục hồi nhanh chóng.

Loài cơ sở hay còn gọi là loài nền tảng (foundation) hoặc kỹ sư hệ sinh thái (ecosystem engineer) không ảnh hưởng đến quần xã qua quan hệ dinh dưỡng mà qua các hoạt động cải tạo môi trường tự nhiên. Sự thay đổi cảnh quan có thể do tập tính hoặc việc thu nhận sinh khối lớn từ môi trường. Loài nền tảng thường là thực vật vì chúng tạo nên thảm thực vật, là môi trường sống và nguồn thức ăn cho động vật. Một ví dụ điển hình của loài cơ sở là hải ly. Hải ly sử dụng các khúc gỗ, củi khô và đá để xây dựng đập tự nhiên trên sông, suối hoặc lạch, tạo nên vùng nước đầy để bảo vệ chúng khỏi kẻ săn mồi.

Những chiếc đập hải ly còn giúp ổn định tốc độ dòng nước (giảm thiệt hại do lũ lụt), làm sạch nước (do vi khuẩn trên đập sử dụng nitrate và phosphate từ dòng chảy), hạn chế hiện tượng phú dưỡng, phục hồi hệ sinh thái ngập nước và tăng lượng nước ngầm dự trữ cho khu vực (giảm tác động tiêu cực của hạn hán). Ngoài ra, việc tăng lượng nước ngập tạo môi trường lý tưởng cho ếch và một số động vật khác sinh trưởng và sinh sản.

• Loài xâm lấn (Invasive species) là những loài du nhập vào quần xã nhưng không chịu sự kiểm soát của bất kỳ loài nào, nên chúng sinh sản nhanh chóng (tiềm năng sinh học cao), cạnh tranh thắng thế với các loài bản địa và làm suy giảm đa dạng quần xã. Ví dụ, thỏ châu Âu được đưa vào Australia vào thế kỉ 18 và phát triển mạnh mẽ tại đây. Với số lượng lớn, chúng tàn phá mùa màng và đe dọa nông nghiệp nước này. Chính phủ Australia đã áp dụng nhiều biện pháp để giảm số lượng thỏ như xây dựng hàng rào (như hàng rào dọc miền tây Australia), lây nhiễm virus myxoma, sử dụng chất độc (natri floacetat, pindone...), nhưng phần lớn các biện pháp này chỉ kiểm soát số lượng thỏ trong thời gian ngắn, sau đó quần thể lại phục hồi mạnh mẽ. Một ví dụ khác là hiện tượng Cỏ lăn (Tumbleweed) ở Hoa Kỳ và các quốc gia khác.

• Loài chỉ thị (indicator species) là những loài giúp xác định chất lượng môi trường xung quanh. Qua loài chỉ thị, chúng ta có thể đánh giá tình trạng môi trường và sớm có biện pháp can thiệp. Ví dụ, cánh lông (bộ Trichoptera) được sử dụng để chỉ thị chất lượng nước.

Phân bố không gian của các loài

Vì đặc điểm ổ sinh thái (niche) của các loài khác nhau nên chúng có vùng phân bố khác nhau. Có hai hình thức phân bố chính là phân bố theo chiều thẳng đứng (phân bố phân tầng) và phân bố theo mặt phẳng ngang.

Tuy nhiên, trong thực tế, hệ sinh thái đôi khi có sự phân bố kết hợp giữa hai mô hình trên.

• Quần thể
• Hệ sinh thái
• Sinh quyển
• Thảm thực vật
• Sinh thái học
• Loài

Kết nối bên ngoài

• https://www.britannica.com/science/community-biology
• https://www.toursinvietnam.com/vietnam-travel-guide/vietnambiodiversity.html
• http://www.vast.ac.vn/en/about-vast/organization-chart/institutes/1227-southern-institute-of-ecology Lưu trữ 2020-07-05 tại Wayback Machine
• https://www.nationalgeographic.org/encyclopedia/ecology/