Hệ thống màng nội

Hệ thống nội màng (hay hệ thống màng nội bào, hệ thống màng trong, tiếng Anh: Endomembrane system) được tạo thành từ các màng khác nhau nằm trong tế bào chất tế bào nhân thực. Các màng này chia tế bào thành các khu vực chức năng và cấu trúc gọi là bào quan. Ở sinh vật nhân thực, bào quan trong hệ thống nội màng bao gồm: màng nhân, lưới nội chất, bộ máy Golgi, lysosome, túi, túi nhập bào và màng tế bào, v.v. Nếu định nghĩa chính xác hơn, hệ thống nội màng là tập hợp các màng tạo thành một đơn vị chức năng và phát triển duy nhất, hoặc được nối trực tiếp, hoặc là trao đổi vật chất thông qua túi vận chuyển (túi tải). Cần lưu ý rằng, hệ thống nội màng không bao gồm các màng lục lạp hay ty thể, mặc dù có thể hệ thống này có nguồn gốc tiến hóa từ các hoạt động của bào quan ty thể. (xem mục: Tiến hóa)

Màng nhân chứa một lớp lipid kép bao quanh vật chất bên trong của nhân. Lưới nội chất (endoplasmic reticulum, ER) là bào quan tổng hợp và vận chuyển các chất qua mạng lưới các kênh, túi và bể chứa phân bố trong tế bào chất, lưới nội chất được tìm thấy ở tế bào thực vật và động vật. Bộ máy Golgi là một hệ thống gồm nhiều túi dẹp xếp chồng lên nhau, thực hiện chức năng đóng gói các vật liệu phân tử để phân phối đến các phần khác của tế bào hoặc để tiết ra ngoài. Không bào là bào quan tham gia duy trì hình dạng và cấu trúc tế bào, đồng thời là kho lưu trữ các chất thải, chúng được tìm thấy cả ở tế bào thực vật và động vật, trong đó bào quan thực vật lớn hơn nhiều so với bào quan động vật. Túi vận chuyển là một cấu trúc nhỏ có màng bao, đảm nhận vai trò dự trữ và vận chuyển các chất. Màng tế bào là một hàng rào bảo vệ tế bào, điều chỉnh hoạt động xuất nhập vật chất vào tế bào. Một bào quan duy nhất chỉ được tìm thấy ở nấm, có tên là Spitzenkörper, liên quan đến sự phát triển của đỉnh sợi nấm.

Trong thực tế, màng nội bào trong sinh vật nhân sơ hiếm khi được tìm thấy, mặc dù ở nhiều loài vi khuẩn quang hợp, màng sinh chất bị gấp nếp mạnh và hầu hết tế bào chất được bao phủ bởi nhiều phiến màng thu sáng. Các màng thu sáng này có khả năng hình thành chlorosome, một cấu trúc đóng kín có mặt ở vi khuẩn lưu huỳnh màu lục.

Các màng bào liên lạc với nhau qua tiếp xúc trực tiếp hoặc vận chuyển lipid dưới dạng túi. Mặc dù tương hỗ, từng loại màng khác nhau về cấu trúc và chức năng. Thành phần và tính chất trao đổi chất không đồng nhất và có thể biến đổi theo thời gian. Đặc điểm chung là màng đều có cấu trúc lipid kép với protein liên kết rìa hoặc xuyên qua màng.

Lịch sử ý tưởng

Ở nấm men và động vật có vú, lipid chủ yếu được tổng hợp tại lưới nội chất hoặc bộ máy Golgi. Tuy nhiên, không phải mọi bào quan đều tổng hợp lipid, điều này yêu cầu vận chuyển lipid để tạo thành các loại màng khác nhau trong tế bào. Quá trình này là trung tâm trong việc phát sinh bào quan, nhưng cơ chế vận chuyển lipid trong tế bào vẫn còn nhiều bí ẩn.

Năm 1974, Morré và Mollenhauer đề xuất khái niệm nội màng nhằm giải thích việc các màng lipid hình thành từ dòng lipid chảy trong hệ thống liên tục của tế bào. Đây là cách giải thích thay thế cho quan niệm trước đó về các màng độc lập. Dòng lipid và vận chuyển qua hệ thống nội màng đều có thể xảy ra trong tế bào.

Thành phần cấu tạo

Tế bào nhân

Vỏ nhân (hay màng nhân) bọc quanh nhân tế bào, phân chia vật chất nhân với tế bào chất. Cấu trúc này bao gồm hai màng lipid kép, mỗi màng có protein khảm bên trong. Màng nhân ngoài liên kết với màng lưới nội chất hạt và có ribosome trên bề mặt. Màng nhân ngoài còn liên kết với màng nhân trong ở các điểm gọi là lỗ nhân, đường kính khoảng 120 nm. Lỗ nhân điều hòa vận chuyển các phân tử giữa nhân và tế bào chất, quan trọng trong sinh lý tế bào.

Cấu trúc vỏ nhân được hỗ trợ bởi mạng protein trung gian tổ chức thành phiến nhân, liên kết với chất nhiễm sắc, protein xuyên màng và thành phần khác của nhân. Phiến nhân đóng vai trò trong vận chuyển chất trong nhân ra lỗ nhân. Trong nguyên phân, phiến nhân và vỏ nhân phân hủy và tái tạo vào giai đoạn cuối.

Lỗ nhân lựa chọn và điều hòa chất liệu với vỏ nhân nhờ vào sự lưu thông mạnh mẽ của chất. RNA, ribosome, histone, protein điều hòa gen, DNA và RNA polymerase cần phải được vận chuyển liên tục qua lỗ nhân. Vỏ nhân tế bào động vật có vú thường chứa khoảng 3000–4000 phức hệ lỗ nhân, cung cấp các chất cần thiết cho hoạt động của nhân.

Mạng lưới nội bào

Mạng lưới nội bào (endoplasmic reticulum, ER) mở rộng từ màng nhân, đảm nhận vai trò quan trọng trong tổng hợp và vận chuyển các hợp chất cho màng trong tế bào. Hơn một nửa màng tế bào nhân thực liên quan đến ER. ER bao gồm các túi dẹp và ống phân nhánh kết nối với nhau; hệ thống màng ER bao quanh khoang nội chất đơn lớp bên trong, gọi là xoang lưới nội chất hay xoang ER (ER lumen), chiếm khoảng 10% tổng thể tích tế bào. Màng ER cho phép vận chuyển chọn lọc giữa xoang và tế bào chất, kết nối với màng nhân để tạo thành một hệ thống kênh thông thương giữa nhân và tế bào chất.

ER đóng vai trò trung tâm trong sản xuất, chế biến và vận chuyển protein và lipid xuyên màng cho hầu hết các bào quan trong tế bào, bao gồm ER, bộ máy Golgi, lysosome, túi nhập bào, ty thể, peroxisome, túi tiết và màng sinh chất. Hầu hết protein được xuất ra ngoài tế bào bắt đầu từ xoang ER. Ngoài ra, ER còn là nơi quan trọng trong quá trình chọn lọc và giữ lại những protein quan trọng như BiP, giúp điều tiết sự chế biến protein trong tế bào.

ER tham gia vào quá trình sàng lọc và chuyển dịch mã protein. Trình tự tín hiệu ER trên chuỗi polypeptide được nhận diện bởi SRP (signal recognition particle), giúp chuỗi polypeptide được đưa đến màng ER để tiếp tục quá trình dịch mã.

Mặc dù liên kết với nhau, hai phần của ER, ER trơn và ER hạt, khác biệt đáng kể về cấu trúc và chức năng. Tên gọi 'lưới nội chất hạt' phát sinh từ việc các ribosome gắn bên ngoài màng, tạo thành hình ảnh như lưới có gắn các hạt khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử. Ngược lại, lưới nội chất trơn có bề mặt nhẵn vì không có ribosome gắn bên ngoài màng.

Chức năng của ER trơn

Trong hầu hết các tế bào, ER trơn là hiếm, thường tồn tại dưới dạng hỗn hợp với ER hạt. Đôi khi được gọi là ER chuyển tiếp, ER trơn có các điểm thoát ER, nơi protein và lipid vừa tổng hợp được gửi đến bộ máy Golgi. Tuy nhiên, ở một số tế bào chuyên biệt, ER trơn có thể phát triển mạnh mẽ và tham gia nhiều quá trình chuyển hóa và đào thải chất độc.

Các enzyme trong ER trơn đóng vai trò quan trọng trong tổng hợp lipid như dầu, phospholipid và steroid. Những hormone steroid của động vật có xương sống và những hormone steroid tiết ra từ tuyến thượng thận được sản xuất bởi ER trơn trong tế bào. Những tế bào chuyên biệt này có mật độ ER trơn cao, phát triển mạnh trong quá trình tổng hợp hormone.

Tế bào gan là một trong những ví dụ điển hình về tế bào chuyên hóa chứa nhiều ER trơn. Chúng thể hiện rõ vai trò của ER trơn trong quá trình chuyển hóa carbohydrate. Tế bào gan tích trữ carbohydrate dưới dạng glycogen, và có thể phân giải glycogen thành glucose khi cần thiết, đóng vai trò quan trọng trong điều hòa nồng độ glucose trong máu. Quá trình này sản sinh glucose-1-phosphate và sau đó glucose-6-phosphate, trước khi một enzyme của ER trơn tách phosphate để glucose tự do ra khỏi tế bào.

Các enzyme của ER trơn cũng hỗ trợ quá trình khử độc các chất độc và thuốc. Chúng thêm một nhóm hydroxyl vào các thuốc để làm cho chúng dễ tan và dễ dàng được đào thải ra khỏi cơ thể. Ví dụ, enzyme cytochrome P450 tham gia vào các phản ứng khử độc, giúp xử lý các chất không tan trong nước mà nếu không sẽ tích tụ và gây hại cho tế bào.

Mạng lưới nội chất ở các tế bào cơ có chức năng khác. Nó bơm ion calci từ bào tương vào khoang chứa dịch. Khi tế bào cơ bị kích thích, calci được giải phóng từ màng ER, tăng nồng độ calci trong bào tương và gây ra sự co cứng của tế bào cơ.

Chức năng của lưới nội chất hạt (ER hạt)

Nhiều loại tế bào sản xuất protein từ ribosome gắn với ER hạt. Các ribosome này tổng hợp amino acid thành các đơn vị protein, trước khi chuyển giao cho ER hạt để tiếp tục xử lý. Những protein này có thể là protein xuyên màng, gắn liền với màng lưới nội chất, hoặc là protein tan trong nước, có khả năng khuếch tán qua màng và vào xoang. Khi mới tổng hợp, protein tự xoắn lại thành hình dạng tự nhiên. Sau khi được gắn thêm carbohydrate hoặc đường, lưới nội chất vận chuyển các protein đã hoàn chỉnh, hay còn gọi là protein tiết, đến các điểm cần thiết trong tế bào, hoặc gửi chúng đến bộ máy Golgi để tiếp tục chỉnh sửa.

Sau khi protein tiết được hình thành, màng ER giữ chúng riêng biệt so với các protein do ribosome tự do tạo ra và duy trì chúng trong bào tương. Các protein tiết rời khỏi ER qua các túi bao, giống như các bóng bong bóng xuất hiện từ vùng ER chuyển tiếp. Những túi di chuyển từ vùng này đến vùng khác của tế bào, được gọi là túi vận chuyển. Ngoài ra, có cơ chế khác để vận chuyển lipid và protein ra khỏi ER, thông qua protein chuyển lipid tại điểm tiếp xúc màng. Tại đây, ER liên kết chặt chẽ và ổn định với màng của các bào quan khác như màng sinh chất, bộ máy Golgi và lysosome.

Ngoài việc sản xuất protein tiết, ER hạt là nhà máy sản xuất màng cho tế bào, tăng trưởng ở các nơi bổ sung protein và phospholipid. Khi chuỗi polypeptide dành cho protein màng được tổng hợp từ ribosome, chúng tự xen vào màng ER và bám vào nhờ phần kỵ nước. ER hạt cũng tổng hợp phospholipid màng; các enzyme trên màng ER hỗ trợ lắp ráp phospholipid. Màng ER mở rộng và truyền đi dưới dạng túi vận chuyển đến các thành phần khác trong hệ thống nội màng.

Bộ máy Golgi

Bộ máy Golgi, hay còn gọi là thể Golgi và phức hệ Golgi, bao gồm các túi chứa dịch (cisternae) riêng biệt. Vì được cấu tạo từ các chồng túi như vậy, hình dạng bào quan giống như một chồng bánh kếp. Số lượng chồng túi của bộ máy Golgi thay đổi tùy vào loại và chức năng của tế bào. Bộ máy Golgi được tế bào sử dụng để sửa đổi protein. Cấu trúc của bộ máy Golgi bao gồm khu vực nhận túi từ ER, gọi là mặt cis, thường nằm gần ER. Khu vực đối diện với mặt cis là mặt trans, nơi các sản phẩm hoàn thiện rời khỏi bộ máy. Mặt trans hướng về màng sinh chất, là điểm đến của hầu hết các chất sau khi bộ máy Golgi sửa đổi.

Các túi vận chuyển chứa protein (hoặc một số sản phẩm khác) bắt nguồn từ ER và di chuyển đến bộ máy Golgi để trải qua sự sửa đổi cấu trúc; sau đó, sản phẩm hoàn chỉnh có thể được tiết ra ngoài hoặc chuyển đến vị trí khác trong tế bào. Trên đường đi qua không gian enzyme đậm đặc của bộ máy Golgi, có nhiều biến đổi xảy ra với các protein hàng hóa. Việc sửa đổi và tổng hợp các phần carbohydrate của glycoprotein là một trong những công việc chủ yếu trong quá trình chế biến protein. Bộ máy Golgi giúp loại bỏ và thay thế các đơn vị đường, tạo ra nhiều loại oligosaccharide khác nhau. Bên cạnh việc sửa đổi protein, hệ thống cũng tự sản xuất các phân tử đặc biệt khác. Trong tế bào thực vật, bộ máy Golgi sản xuất pectin và các polysaccharide khác để xây dựng cấu trúc thực vật như thành tế bào.

Sau khi hoàn thành quá trình sửa đổi, bộ máy Golgi tiến hành phân loại các sản phẩm và gửi chúng đến các điểm đến khác nhau trong tế bào. Các dấu nhãn nhận diện phân tử được thêm vào các sản phẩm bởi các enzyme trong Golgi để hỗ trợ việc điều hướng vận chuyển. Cuối cùng, bộ máy Golgi giải phóng các sản phẩm thông qua túi nhiễm bởi mặt trans.

Không bào

Không bào là những túi có màng bao bọc nằm bên trong tế bào. Không bào lớn hơn túi thông thường và đảm nhận nhiều chức năng đặc biệt. Tuy nhiên, không bào của thực vật và động vật khác nhau về bản chất hoạt động.

Trong tế bào thực vật, không bào chiếm một phần lớn không gian nội bào, có thể lên đến từ 30% đến 90% tổng thể tích tế bào. Hầu hết các tế bào thực vật trưởng thành đều có một không bào trung tâm lớn, được bao bọc bởi màng tonoplast. Chức năng chính của không bào là chứa các chất dinh dưỡng và chất thải của tế bào trong chất dịch được gọi là dịch bào. Khối dịch này cũng chứa các sắc tố màu sắc. Ngoài ra, không bào cũng giúp tế bào tăng kích thước bằng cách hấp thụ nước để kéo dài tế bào. Chức năng khác của không bào là duy trì áp suất turgor để giữ cho tế bào không bị co rút. Tương tự như lysosome trong tế bào động vật, không bào có môi trường axit (độ pH thấp) và chứa nhiều enzyme thủy phân, giúp điều chỉnh pH trong tế bào khi cần thiết.

Trong tế bào động vật, không bào tham gia vào các quá trình nhập bào và xuất bào. Quá trình nhập bào là khi các chất được chuyển vào tế bào thông qua việc hình thành túi nhỏ từ màng sinh chất, sau đó được gửi đến không bào. Có hai dạng nhập bào là thực bào (phagocytosis) và ẩm bào (pinocytosis). Thực bào xảy ra khi tế bào nuốt các hạt lớn như vi khuẩn, trong khi ẩm bào thực hiện việc nuốt các chất dưới dạng giọt lỏng.

Túi

Túi (còn được gọi là bóng) là những đơn vị vận chuyển nhỏ có màng bao bọc, có khả năng di chuyển các phân tử giữa các khoang khác nhau trong tế bào. Chủ yếu, túi đảm nhận việc chuyển các màng lắp ráp từ lưới nội chất đến bộ máy Golgi, và từ đó đến các vị trí khác trong tế bào.

Có nhiều loại túi với cấu trúc protein đa dạng hình thành từ các vùng đặc biệt của màng tế bào. Khi một túi nảy chồi từ màng, nó mang các protein đặc trưng trên bề mặt hướng ra bào tương. Mỗi màng mà túi đi qua đều có chỉ thị trên bề mặt phù hợp với các protein của túi đang di chuyển. Khi gặp màng, các túi sẽ dung hợp với nhau.

Dựa vào lớp vỏ protein bao bên ngoài, túi được phân thành ba loại chính là: túi có vỏ clathrin, túi có vỏ COPI và túi có vỏ COPII. Mỗi loại túi đảm nhiệm các chức năng khác nhau trong tế bào. Ví dụ, túi vỏ clathrin chuyển chất từ bộ máy Golgi đến màng sinh chất. Các túi với vỏ COPI và COPII tham gia vào việc vận chuyển giữa ER và bộ máy Golgi.

Lysosome

Lysosome (hay còn gọi là tiêu thể) là các bào quan chứa enzyme thủy phân dùng để tiêu hóa nội bào. Chức năng chính của lysosome là xử lý các phân tử được tế bào nhận vào và tái chế các bộ phận bị tổn thương. Trên bào quan, hệ enzyme bên trong lysosome hoạt động tối ưu trong môi trường axit với độ pH 5,0, duy trì nhờ bơm proton. Nếu lysosome vỡ, enzyme sẽ không hoạt động mạnh do pH bào tương trung tính. Tuy nhiên, quá nhiều lysosome rò rỉ có thể gây hại và phá hủy tế bào bằng cách tự tiêu hóa.

Lysosome đóng vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hóa nội bào, còn được gọi là thực bào (phagocytosis, từ tiếng Hy Lạp phagein có nghĩa là ăn và kytos nghĩa là tế bào), bằng cách dung hợp với không bào (đặc biệt là không bào tiêu thụ) và giải phóng enzyme tiêu hóa vào không bào đó. Quá trình này giúp chất hữu cơ như đường, axit amin và các monomer khác vào bào tương để cung cấp dinh dưỡng cho tế bào. Lysosome cũng sử dụng enzyme để tái chế các bào quan cũ, một quá trình được gọi là tự thực bào (autophagy). Trong tự thực bào, lysosome nuốt các bào quan và sử dụng enzyme để phân hủy các bào quan đã lão hóa. Những monomer hữu cơ thu được sau đó được trả lại vào bào tương để tái sử dụng. Cuối cùng, lysosome cũng thực hiện việc tiêu hóa tế bào chứa nó thông qua tự phân giải (autolysis).

Spitzenkörper

Spitzenkörper là một phần của hệ thống màng nội chỉ có ở nấm và liên quan đến sự phát triển của đầu sợi nấm. Khi quan sát bằng phương pháp đối xứng, cấu trúc này là một thể tối màu tạo thành từ các túi bao quanh, những túi này chứa các thành phần cấu trúc tế bào. Cấu trúc này đóng vai trò là điểm thu thập và phát hành các thành phần trung gian giữa bộ máy Golgi và màng tế bào. Spitzenkörper có khả năng di động và thúc đẩy sự phát triển của đầu sợi nấm khi cấu trúc này tiến lên phía trước.

Màng sinh chất

Màng sinh chất là một màng cấu thành từ lớp kép phospholipid phân tách tế bào với môi trường xung quanh và điều hòa vận chuyển các phân tử và tín hiệu vào ra khỏi tế bào. Phía trên lớp màng là các protein chịu trách nhiệm cho nhiều chức năng khác nhau của màng sinh chất. Màng sinh chất không phải là một cấu trúc cứng nhắc, các phân tử cấu thành màng có khả năng di chuyển. Với tính di động này và sự phối hợp giữa nhiều thành phần cấu trúc, màng sinh chất được xem là một cấu trúc lỏng (fluid mosaic). Các phân tử nhỏ như carbon dioxide, nước và oxy có thể tự do đi qua màng sinh chất bằng phương pháp khuếch tán hoặc thẩm thấu. Các phân tử lớn cần thiết cho tế bào sẽ được các protein màng vận chuyển qua cơ chế chủ động.

Màng sinh chất của một tế bào có nhiều nhiệm vụ quan trọng. Trong số đó là vận chuyển dinh dưỡng vào tế bào, loại bỏ chất thải, ngăn ngừa chất lạ xâm nhập, duy trì độ pH và áp suất thẩm thấu. Trên màng, các protein vận chuyển chỉ cho phép một số chất cần thiết đi qua, đó là cách thức thực hiện các chức năng trên. Những protein này sử dụng ATP để đẩy các chất ngược chiều nồng độ vào tế bào.

Bên cạnh các chức năng này, màng sinh chất còn có vai trò quan trọng trong sinh vật đa tế bào. Glycoprotein giúp tế bào nhận diện tế bào khác, tham gia trao đổi chất và hình thành các mô. Các protein khác trên màng giúp liên kết khung tế bào với môi trường bên ngoài, ổn định hình dạng tế bào và vị trí của các protein màng. Các enzyme và các thụ thể trên màng cũng tham gia vào các phản ứng sinh học và truyền tin hóa học giữa tế bào.

Tiến hóa là một quá trình quan trọng trong lịch sử của sinh vật.

Hệ thống nội màng phát triển từ túi màng ngoài của ty thể, mô hình này giải thích nguồn gốc của hệ thống nội màng. Đây là một phát hiện mới về nguồn gốc và mối liên hệ của ty thể với các cấu trúc khác của tế bào.