Hoa chuông

Hoa chuông (danh pháp khoa học: Campanulaceae) là một họ thực vật thuộc bộ Cúc (Asterales), bao gồm khoảng 84 chi và 2.380 loài. Họ này chủ yếu bao gồm các cây thân thảo hoặc bụi, ít khi thấy cây gỗ nhỏ. Nhiều loài có nhựa màu trắng sữa, nhưng cũng có loài tiết nhựa trong suốt hoặc rất ít, như ở Jasione. Một số chi, như Cyphia, có củ.

Họ này phân bố rộng rãi trên toàn cầu nhưng chủ yếu tập trung ở Bắc bán cầu. Tại Nam bán cầu, Nam Phi là khu vực có nhiều loài của họ này. Các loài trong họ này không xuất hiện ở khu vực Sahara, châu Nam Cực và miền bắc Greenland.

Hiện tại, hầu hết các hệ thống phân loại đều gộp họ Bán biên liên (Lobeliaceae) vào họ này.

Đặc điểm hình thái học

Đại đa số là cây thân thảo lâu năm (có thể là dây leo như ở Codonopsis), cùng với một số loài cây một năm như các loài Legousia. Isotoma hypocrateriformis là một loài thân mọng một năm từ các vùng khô cằn ở Australia. Cũng có những cây hai năm như Campanula medium, thường được trồng làm cây cảnh. Nhiều loài lâu năm sinh sống trong các kẽ đá, như Campanula fragilis (Nam Italia) và Petromarula pinnata (Crete). Một số loài thuộc phân họ Lobelioideae cũng xuất hiện trên đá, như loài lâu năm thân mọng đặc biệt Brighamia rockii ở Hawaii. Các loài nhiệt đới và trên đảo thường có dạng thân gỗ và lá dày đặc. Khi không phân nhánh, hình dạng cây có thể giống như cây cọ hay dương xỉ cây, như các loài trong chi Cyanea ở Hawaii, với loài cao nhất là Cyanea leptostegia đạt tới 14 m. Lysipomia là loài nhỏ sống trên núi cao ở dãy Andes, trong khi Lobelia với các cụm lá khổng lồ (như Lobelia deckenii) là đặc trưng của thảm thực vật núi lửa vùng nhiệt đới châu Phi. Ở Himalaya, Campanula modesta và Cyananthus microphyllus còn xuất hiện ở độ cao lớn hơn, có thể là loài cao nhất của họ này ở 4.800 m. Một trong những loài ven biển hiếm hoi là Musschia aurea trên các vách đá ở Madeira. Một số loài sống trong nước ngọt, và một số thậm chí sống dưới nước, ví dụ như Lobelia dortmanna - thực vật thủy sinh phổ biến ở hồ thiếu dinh dưỡng trong taiga, và Howellia aquatilis - thực vật dạng Elodea sống ở ao hồ Tây Nam Bắc Mỹ.

Các loài trong họ thường có lá mọc so le, ít khi mọc đối (như ở Codonopsis) hoặc mọc vòng (Ostrowskia). Lá thường đơn, nguyên (trừ một số trường hợp ngoại lệ như ở Petromarula), với mép lá thường có khía răng cưa và không có lá kèm. Cụm hoa rất đa dạng, thường là chùm hoa. Ở Jasione, cụm hoa dày đặc và giống hoa đầu ở họ Asteraceae. Hoa thường lưỡng tính (đơn tính ngoại lệ như ở Dialypetalum), có hình chuông, sao (ở Campanuloideae) hoặc hình ống đối xứng hai bên (ở Lobelioideae), với 3-8 cánh hoa hợp thành một tràng hoa hẹp hình ống và các thùy nhỏ tỏa rộng. Màu hoa thường là xanh lam, nhưng cũng có các sắc đỏ, hồng, tía, cam, vàng, trắng hoặc lục. Tràng hoa có thể hẹp tới 1 mm như ở một số loài Wahlenbergia, hoặc rộng đến 15 cm như ở một số loài Ostrowskia. Nhị thường bằng số lượng và mọc so le với các cánh hoa. Các bao phấn có thể hợp thành một ống, như ở tất cả các loài Lobelioideae và một số loài Campanuloideae (như Symphyandra). Số lá noãn thường là 2, 3, hoặc 5 (8 ở Ostrowskia), và tương ứng với số lượng thùy đầu nhụy. Vòi nhụy tham gia vào việc 'phô bày' phấn hoa theo nhiều cách khác nhau, giống như ở một số họ khác của bộ Asterales. Ở Lobelioideae, phấn hoa đã được giải phóng vào ống bao phấn khi ở dạng chồi. Khi hoa nở, vòi nhụy thuôn dài đẩy phấn hoa lên trên để các sinh vật thụ phấn tiếp cận ở đỉnh ống, một cơ chế được gọi là bơm phấn hoa. Vòi nhụy cuối cùng thò ra từ ống bao phấn và trở thành nơi tiếp nhận phấn hoa. Ở Campanuloideae, phấn hoa được đóng gói giữa các lông tơ trên vòi nhụy và giải phóng dần khi các lông tơ được đưa vào bao. Sau đó, các thùy đầu nhụy mở ra và trở thành nơi tiếp nhận phấn hoa. Ong và chim (như chim ruồi và hút mật Hawaii (Carduelinae)) là các loài thụ phấn chính của họ Campanulaceae. Một số trường hợp thụ phấn nhờ dơi cũng được biết đến, như ở chi Burmeistera. Các chi Brighamia và Hippobroma với hoa màu trắng hoặc nhạt màu và tràng hoa hình ống dài được các loài bướm Sphingidae thụ phấn. Thụ phấn nhờ thằn lằn đã được ghi nhận ở Musschia aurea và Nesocodon mauritianus. Bầu nhụy thường là hạ, nhưng ở một số loài là bán hạ. Rất ít loài có bầu nhụy thượng hoàn toàn (như Cyananthus). Ở Campanumoea javanica, đài hoa và tràng hoa tách khỏi bầu nhụy ở các mức độ khác nhau.

Quả mọng thường gặp ở Lobelioideae (Burmeistera, Clermontia, Centropogon, Cyanea, v.v..), nhưng khá hiếm ở Campanuloideae, với Canarina là một trong số ít ngoại lệ. Quả nang với các phương thức nứt khác nhau là loại quả phổ biến trong phần còn lại của họ. Hạt thường nhỏ (<2 mm) và số lượng nhiều.

Hóa thạch

Phấn hoa Campanulaceae được biết đến sớm nhất từ [[địa tầng Oligocen. Các hóa thạch lớn sớm nhất là các hạt của †Campanula paleopyramidalis, có niên đại khoảng 16-17 triệu năm trước, tìm thấy trong trầm tích Miocen ở Nowy Sacz, Karpat, Ba Lan. Đây là họ hàng gần của loài còn sống Campanula pyramidalis.

Các hợp chất

Các loài trong phân họ Lobelioideae chứa ancaloit lobelin. Carbohydrate chính của họ Campanulaceae là inulin, một polyfructan cũng xuất hiện trong họ Asteraceae, họ hàng gần gũi.

Phân loại

Theo hệ thống phân loại APG II và APG III, họ này được chia thành 5 phân họ như sau:

• Campanuloideae: 50 chi với 1.050 loài, bao gồm các họ trước đây như Cyananthaceae và Jasionaceae. Chủ yếu là cây lâu năm, với các chi nổi bật như Campanula (420 loài, có thể lên tới 600 loài, riêng Thổ Nhĩ Kỳ có 100 loài), Wahlenbergia (260 loài), Adenophora (65 loài), Codonopsis (60 loài). Phân bố chủ yếu ở Bắc bán cầu của Cựu thế giới, hiếm ở khu vực Australia-New Zealand. Phân họ này được chia thành 3 tông như sau:
  • Cyanantheae: 10 chi, 60 loài.
  • Wahlenbergieae: 1 chi, 260 loài.
  • Campanuleae:
• Cyphioideae: Là phân họ cũ Cyphiaceae với 1 chi (Cyphia) và 65 loài cây thân thảo lâu năm có rễ củ, phân bố ở miền nam châu Phi.
• Cyphocarpoideae: Là phân họ cũ Cyphocarpaceae với 1 chi (Cyphocarpus) và 3 loài ở Chile, có thể là cây một năm hoặc lâu năm với lá xẻ thùy sâu và quả nứt dọc theo bên.
• Lobelioideae: 29 chi với 1.200 loài, bao gồm các họ trước đây Lobeliaceae và Dortmannaceae. Chủ yếu là cây lâu năm, từ cây thân thảo đến cây gỗ nhỏ với các chi như Lobelia (hơn 400 loài), Siphocalymus (hơn 230 loài), Centropogon (215 loài), Burmeistera (hơn 100 loài), Cyanea (80 loài). Phân bố rộng rãi, nhưng không có ở khu vực Bắc cực và Cận Đông, Trung Á, chủ yếu ở khu vực nhiệt đới, đặc biệt phổ biến ở Tân thế giới. Các dữ liệu phân tử cho thấy chi Lobelia rất đa dạng (Knox & Muasya, 2001), và các loài lớn trong chi này với vỏ thân dày có nguồn gốc từ tổ tiên cây thân thảo (Knox và ctv., 1993).
• Nemacladoideae: 1-3 chi với 25 loài, thuộc họ cũ Nemacladaceae, chủ yếu là cây một năm, phân bố ở tây nam Hoa Kỳ và tây bắc, trung México.

Chi đã được tách ra để tạo thành họ mới với một chi là Pentaphragma, gọi là Pentaphragmataceae (J. Agardh) hoặc Pentaphragmaceae, chứa khoảng 30 loài và phân bố chủ yếu ở Đông Nam Á và Malesia.

Các chi

• Phân họ Campanuloideae
  • Adenophora - Chi Sa sâm
  • Asyneuma (bao gồm cả Podanthum) - Mục căn thảo
  • Azorina
  • Berenice
  • Campanula: Chi Hoa chuông (bao gồm cả Annaea, Astrocodon, Brachycodon, Campanulastrum, Diosphaera, Gadellia,
    Hyssaria, Mzymtella, Neocodon, Popoviocodonia, Pseudocampanula, Rapuntia, Rapuntium?, Rotantha, Symphiandra, Symphyandra, Tracheliopsis) - Hoa chuông, hoa chuông lá tròn, phong linh thảo, cỏ tím
  • Canarina
  • Codonopsis: Chi Ngân đằng (bao gồm cả Campanumoea, Glosocomia (hay Glossocomia), Numaeacampa) - Ngân đằng, đảng sâm, sâm leo, đùi gà, rầy cáy, mần cáy, lầy cáy.
  • Craterocapsa
  • Cryptocodon
  • Cyananthus – Hoa chuông xanh, lam chung hoa
  • Cyclocodon - Luân chung
  • Cylindrocarpa
  • Echinocodon
  • Edraianthus (bao gồm cả Halacsyella, Hedraeanthus, Muehlbergella)
  • Favratia
  • Feeria
  • Fedorovia
  • × Fockeanthus
  • Githopsis
  • Gunillaea
  • Hanabusaya
  • Heterochaenia
  • Heterocodon: - Dị chung hoa
  • Homocodon: - Đồng chung
  • Jasione (cả Jasionella, Ovilla)
  • Legousia (cả Specularia)
  • Leptocodon?: – Tế chung hoa
  • Lightfootia
  • Merciera
  • Michauxia
  • Microcodon
  • Muehlbergella
  • Musschia
  • Namacodon
  • Nesocodon
  • Ostrowskia
  • Peracarpa: Chi Đại quả thảo
  • Petromarula
  • Physoplexis (cả Synotoma)
  • Phyteuma (cả Rapunculus)
  • Platycodon - Cát cánh; cát kiến; kết cánh
  • Prismatocarpus
  • Rhigiophyllum
  • Roella
  • Sachokiella
  • Sergia
  • Siphocodon
  • Theilera
  • Trachelium
  • Treichelia (cả Leptocodon?)
  • Trochocodon ?
  • Triodanis
  • Wahlenbergia: Chi Lan hoa sâm (bao gồm cả Cephalostigma, Cervicina, Schultesia) - lan hoa sâm
  • Zeugandra
• Phân họ Cyphioideae
  • Cyphia
• Phân họ Cyphocarpoideae
  • Cyphocarpus
• Phân họ Lobelioideae (Phân họ Lỗ bình)
  • Apetahia
  • Brighamia
  • Burmeistera
  • Centropogon
  • Clermontia
  • Cyanea (cả Kittelia, Rollandia)
  • Delissea
  • Dialypetalum
  • Diastatea
  • Dielsantha
  • Downingia (bao gồm cả Bolelia, Clintonia, Wittea)
  • Grammatotheca
  • Heterotoma (cả Myopsia)
  • Hippobroma: Chi Lỗ danh
  • Howellia
  • Isotoma
  • Laurentia
  • Legenere
  • Lobelia (bao gồm cả Calcaratolobelia, Enchysia, Haynaldia, Hypsela, Isolobus, Mezleria, Neowimmeria, Parastranthus, Pratia?, Rapuntium?, Trimeris, Tupa): – bán biên liên
  • Lysipomia (bao gồm cả Dominella, Rhizocephalum)
  • Monopsis
  • Palmerella
  • Porterella
  • Pratia? (bao gồm cả Colensoa, Piddingtonia, Speirema): - Rau vảy ốc; đơn rau má; vảy ốc đỏ; nhã hoà; cỏ bi đen; đồng chuy ngọc đái thảo
  • Ruthiella (cả Phyllocharis)
  • Sclerotheca
  • Siphocampylus (cả Byrsanthes, Cremochilus)
  • Solenopsis
  • Trematolobelia (cả Trematocarpus): bán biên liên giả
  • Unigenes
  • Wimmerella
• Phân họ Nemacladoideae
  • Nemacladus (bao gồm cả Parishella)
  • Pseudonemacladus

Chuyển đi

• Sphenoclea: Chi Cỏ phổng, Xà bông, cỏ phổng (bao gồm cả Gaertnera, Pongati, Pongatium, Rapinia) ? - Hiện tại, theo hệ thống APG II (2003) và APG III (2009), chi này đã được chuyển sang họ Sphenocleaceae thuộc bộ Cà.

Chú thích

• Tài liệu liên quan đến Campanulaceae trên Wikimedia Commons
• Thông tin về Campanulaceae trên Wikispecies
• Campanulaceae Lưu trữ ngày 01-11-2006 tại Wayback Machine trong L. Watson và M.J. Dallwitz (từ năm 1992 trở đi). Các họ thực vật có hoa: Miêu tả, minh họa, nhận diện, và tra cứu thông tin Lưu trữ ngày 03-01-2007 tại Wayback Machine http://delta-intkey.com Lưu trữ ngày 03-01-2007 tại Wayback Machine