Lý thuyết tiến hóa tích hợp

Lý thuyết tiến hoá tích hợp là học thuyết hiện đại về tiến hóa, kết hợp các thành tựu của lý thuyết Darwin, di truyền học Mendel, và di truyền học quần thể cùng các môn khoa học liên quan khác, do nhiều nhà khoa học toàn cầu phát triển. Thuật ngữ này trong tiếng Anh là 'Modern Synthesis 20th century' (tổng hợp hiện đại thế kỉ XX), được dịch sang tiếng Việt là lý thuyết tiến hóa tích hợp hiện đại, hoặc ngắn gọn là lý thuyết tiến hóa tích hợp, và trong tiếng Anh gọi là evolutionary synthesis, viết tắt là ES.

Đây là lý thuyết khoa học tổng hợp các quan điểm về tiến hóa của sinh vật, hình thành trong những năm 1930 và 1940 với sự đóng góp chủ yếu của Julian Huxley, G. Ledyard Stebbins, Theodosius Dobzhansky, John Burdon Sanderson Haldane, Sewall Wright, G. Ledyard Stebbins và Ernst Mayr. Bên cạnh đó, còn có sự đóng góp từ các ý tưởng thế kỷ trước của William Bateson, Udny Yule (từ năm 1902), sau đó là Ronald Fisher (từ năm 1918) và của E. B. Ford, Bernhard Rensch, Ivan Schmalhausen và George Gaylord Simpson.

Định nghĩa

Thuật ngữ này được mở rộng trong tiếng Anh là 'Evolutionary Modern Synthesis Theory' (lý thuyết tổng hợp hiện đại về tiến hóa), nhưng thực chất bắt nguồn từ The Modern Synthesis (tổng hợp hiện đại) mà Julian Huxley đã đề xuất trong tác phẩm nổi tiếng xuất bản lần đầu năm 1942 với tiêu đề tương ứng về tiến hóa.

ES (thuyết tiến hóa tổng hợp) không chỉ kết hợp và làm rõ các nguyên lý của chọn lọc tự nhiên do Charles Darwin đề xuất với di truyền học Mendel, mà còn tích hợp các thành tựu hiện đại trong di truyền học quần thể, phân loại học, và cổ sinh học đương thời để giải thích quá trình tiến hóa dựa trên biến đổi di truyền trong quần thể, dẫn đến sự hình thành loài mới (tiến hóa nhỏ) và các nhóm phân loại lớn hơn (tiến hóa lớn). Ngay khi ra đời, ES đã được các nhà khoa học chấp nhận rộng rãi và kết thúc thời kỳ bất định trong sinh học tiến hóa mà chỉ dựa vào học thuyết Darwin hoặc Mendel không thể giải thích được do hạn chế của khoa học thế kỷ 19. ES còn được biết đến với tên gọi học thuyết Darwin mới (Neo-Darwinian Theory).

Gần đây, các lý thuyết tổng hợp mới về tiến hóa đã phát triển trên nhiều lĩnh vực khác nhau, dẫn đến khả năng ES có thể được gọi là hậu hiện đại nhờ các thành tựu của E. O. Wilson (năm 1975) và thuyết tiến hóa tổng hợp mở rộng của Massimo Pigliucci (năm 2007). Theo nhà sinh học tiến hóa Eugene Koonin (năm 2009), những thay đổi mang tính cách mạng có thể xảy ra nhờ các khám phá mới trong sinh học phân tử về tiến hóa phân tử và nghiên cứu bộ gen của các loài.

Lịch sử các lý thuyết tiến hóa khác

Thời kỳ cổ đại

• Platon (427 - 347 TCN) được coi là người khởi xướng quan niệm Thần tạo luận (creationism), theo đó, tất cả các sinh vật, bao gồm cả con người, đều do một thực thể siêu nhiên như 'tạo hóa' sinh ra, tức là Thần hoặc Trời. Theo quan niệm này, các sinh vật không thay đổi từ lúc sinh ra (tức là sinh vật bất biến).
• Aristôt (384 - 322 TCN) bổ sung rằng các sinh vật được tạo ra luôn hướng đến 'hình thức lý tưởng' để đạt được 'mục đích cuối cùng' của sự hoàn thiện ngày càng cao. Quan niệm này được gọi là Mục đích luận (teleology).

Thời kỳ Phục Hưng

• Lý thuyết tiền tạo thành hay còn gọi là tiên hình luận (preformism) cho rằng mỗi sinh vật trước khi ra đời đã chứa đựng đầy đủ các bộ phận như của tổ tiên, vì vậy sự thay đổi chỉ là sự phát triển lớn hơn theo thời gian.
• Tai biến luận hay còn gọi là thảm họa luận (catastrophism), do Cuvier đề xuất, cho rằng sinh giới đã trải qua nhiều thảm họa lớn (tai biến), dẫn đến sự diệt vong hàng loạt và sự xuất hiện của các sinh vật mới với tổ chức cơ thể cao hơn. Ông phát hiện nhiều di tích động vật cổ xưa mà hiện tại không còn tồn tại nữa.

Thế kỷ XVIII - XIX

• Trong giai đoạn này, các bằng chứng về giải phẫu so sánh, phôi sinh học và cổ sinh học đã chỉ ra rằng sinh vật có sự biến đổi trong lịch sử của chúng, thay vì không thay đổi. Quan niệm này dẫn đến biến hình luận (transformism), do George Louis Leclerc (1707 - 1788), hay còn gọi là bá tước Buffon, người Pháp, nêu ra. Ông cho rằng sinh vật chắc chắn có sự biến đổi, và quan niệm của ông được nhiều nhà khoa học tự nhiên chấp nhận.
• Cuối thế kỷ XVII, nhà khoa học tự nhiên người Pháp J.B. Lamac được công nhận là người đầu tiên phát triển học thuyết tiến hóa có hệ thống trong khoa học tự nhiên, trong tác phẩm Philosophie zoologique (Triết học động vật) xuất bản năm 1809. Ông cho rằng sinh giới đã phát triển một cách tự nhiên theo hướng ngày càng phức tạp và đa dạng, mặc dù ông cho rằng sự tiến hóa này được điều khiển bởi ý Chúa khi sáng tạo thế giới. Vì vậy, lý thuyết của ông được gọi là tự nhiên thần luận (deism).
• Vào thời điểm đó, hầu hết các kiến thức về tiến hóa đều chịu ảnh hưởng của Lamark - 'nhà sáng lập tiến hóa luận' - khi mà lý thuyết Thần tạo luận vẫn phổ biến.

Thuyết của Darwin

Charles Darwin (1809 - 1882) là một trong những nhà tiên phong trong lĩnh vực tiến hóa học hiện đại. Trong thời trẻ, ông đã tham gia chuyến hành trình trên tàu HMS Beagle (1831 - 1836), cơ hội quý báu để Darwin quan sát và hình thành lý thuyết về tiến hóa, đặc biệt là từ các bằng chứng tại quần đảo Galápagos giữa Thái Bình Dương. Năm 1859, ông xuất bản cuốn sách nổi tiếng On the Origin of Species (Nguồn gốc các loài), làm thay đổi hoàn toàn những quan điểm trước đó về sự phát sinh loài, đặc biệt là loài người. Trung tâm của thuyết Darwin là khái niệm chọn lọc tự nhiên, một ý tưởng sau này được Thuyết Tiến hóa Tổng hợp Hiện đại tiếp thu. Để hiểu rõ cách Darwin xây dựng lý thuyết của mình, Ernst Mayr đã tổng hợp các quan sát và lý luận của Darwin như sau:

• Tất cả các loài sinh vật có xu hướng sinh sản nhiều hơn số lượng con có thể sống sót đến tuổi trưởng thành.
• Trong điều kiện môi trường ổn định, quần thể sinh vật thường duy trì kích thước ổn định.
• Các cá thể trong cùng một thế hệ, dù có nhiều đặc điểm giống nhau hơn so với các cá thể không liên quan, vẫn có sự khác biệt nhất định so với cha mẹ (biến dị cá thể) và đa số những đặc điểm này có thể di truyền cho thế hệ sau.

Dựa trên các quan sát đó, Darwin đã rút ra những kết luận sau:

• Các cá thể trong một quần thể luôn phải cạnh tranh để tồn tại vì nguồn tài nguyên là hạn chế, dẫn đến chỉ một số ít cá thể sống sót qua mỗi thế hệ để sinh sản.
• Trong cuộc cạnh tranh sinh tồn, những cá thể có sự biến đổi giúp chúng thích nghi tốt hơn sẽ có khả năng sống sót và sinh sản cao hơn so với những cá thể khác. Những cá thể sống sót này sẽ truyền lại các đặc điểm biến dị của mình cho thế hệ tiếp theo. Theo thời gian, số lượng cá thể với đặc điểm thích nghi sẽ tăng lên, trong khi số lượng cá thể không thích nghi sẽ giảm. Darwin gọi hiện tượng này là chọn lọc tự nhiên (Natural selection). Nói cách khác, chọn lọc tự nhiên là sự phân hóa về khả năng sống sót và sinh sản của các cá thể trong quần thể.
• Ví dụ về lý thuyết của Darwin như sau: giả sử một quần thể hươu ban đầu gồm hai loại là hươu cao cổ (với cổ dài) và hươu cổ ngắn. Cả hai loại đều ăn lá cây, nhưng khi cây thấp hoặc cây có chiều cao trung bình bị tuyệt chủng và chỉ còn cây cao sống sót, hươu cao cổ sẽ có lợi thế vì có thể tiếp cận nguồn thức ăn dồi dào, từ đó sống sót và sinh sản tốt hơn. Ngược lại, hươu cổ ngắn sẽ gặp khó khăn trong việc tìm thức ăn, dẫn đến khả năng sống sót và sinh sản thấp hơn. Do đó, thế hệ sau của hươu cao cổ sẽ chiếm ưu thế và hươu cổ ngắn có thể bị tuyệt chủng. Điều này cho thấy sự chọn lọc trong quần thể: hươu cổ dài có lợi thế hơn hươu cổ ngắn nhờ vào nguồn thức ăn.

Để giải thích khái niệm 'Chọn lọc tự nhiên', Darwin đã so sánh với khái niệm 'Chọn lọc nhân tạo' (Artificial selection hay Selective breeding).

Từ đó, Darwin cho rằng tất cả các loài trên Trái Đất đều có nguồn gốc từ tổ tiên chung, giống như các nhánh trên một cây xuất phát từ cùng một gốc. Các nhánh con trên một cành của 'cây tiến hóa' đều có tổ tiên chung gần nhất, trong khi nhiều nhánh khác có tổ tiên chung xa hơn.

Khủng hoảng trong thuyết Darwin

Cuối thế kỉ XIX và đầu những năm 1920, học thuyết của Darwin không còn đáp ứng được những thách thức và vấn đề mới trong lĩnh vực tiến hóa. Bởi vì vào thời điểm đó, Darwin chưa tiếp cận được công trình của Mendel và vì hạn chế của khoa học, ông không hiểu được cơ chế di truyền vật chất (gen). Darwin tin rằng di truyền là sự pha trộn và giảm sút 50% qua mỗi thế hệ, đồng thời ông đã đưa ra giả thuyết pangen (pangenesis) mà Fleeming Jenkin gọi là 'lý thuyết mơ hồ' vào năm 1868. Những điểm yếu này trong lý thuyết của Darwin được Julian Huxley mô tả là 'the eclipse of Darwinism' (khủng hoảng của thuyết Darwin).

Giả thuyết của Weismann (1892)

Năm 1892, August Weismann đã giới thiệu khái niệm 'dòng mầm' trong cuốn sách của ông bằng tiếng Đức: 'Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung' (Dòng mầm: một lý thuyết về di truyền).

• Giả thuyết này cho rằng cơ thể sinh vật bao gồm hai loại tế bào: tế bào sinh dưỡng (hay tế bào xôma) và tế bào sinh dục. Tế bào sinh dục (Keimzellen) có chức năng như là 'mầm' để phát triển thành các loại tế bào khác, tức là tế bào mầm (germ cell).
• Nhờ các tế bào mầm này, vật chất di truyền của bố mẹ được truyền lại cho thế hệ sau, trong khi tế bào sinh dưỡng không tham gia vào quá trình di truyền. Điều này tạo ra một dòng chảy vật chất (plasm) truyền 'mầm' (germ) từ thế hệ này sang thế hệ khác (như mô tả trong hình). Lý thuyết này đã chỉ trích Darwin và làm gia tăng khủng hoảng trong học thuyết của ông, dẫn đến nhu cầu cần có lý thuyết mới hơn về tiến hóa.

Sự hình thành thuyết tiến hóa tổng hợp

Sự tích lũy tri thức về di truyền học (khởi nguồn từ năm 1900), các gen mà Mendel gọi là 'nhân tố di truyền', cũng như đột biến và cổ sinh vật học đã dẫn đến sự ra đời của lý thuyết tiến hóa mới. Julian S. Huxley là người mở đầu với tác phẩm Evolution: The Modern Synthesis (Tiến hóa: tổng hợp hiện đại). Kể từ đó, nhiều nhà khoa học đã góp phần vào các nghiên cứu, tạo nên một lĩnh vực mới mang tên Modern Evolutionary Biology (sinh học tiến hóa hiện đại). Thuyết này ra đời vào cuối những năm 1940 như một sự 'hòa quyện' giữa nhiều ngành khoa học khác nhau liên quan đến tiến hóa của sinh giới.

Nội dung chính

Di truyền quần thể

Một quần thể sở hữu một vốn gene đặc trưng, trong đó vốn gene bao gồm toàn bộ các allele có mặt trong quần thể. Ví dụ, gen ABO (quy định hệ thống nhóm máu ABO) có ba allele là I, I và i. Các đặc điểm của vốn gene được thể hiện qua tần số allele và tần số kiểu gen của quần thể, với các đặc điểm về tần số kiểu gen được gọi là cấu trúc di truyền hoặc thành phần kiểu gen của quần thể.

• Tần số kiểu gen trong quần thể được tính bằng tỷ lệ số cá thể mang kiểu gen đó so với tổng số cá thể trong quần thể. Ví dụ, đối với cây đậu Hà Lan, màu sắc hoa do một gen với hai allele quyết định: A quy định hoa đỏ (allele kiểu dại/ wildtype) và a quy định hoa trắng (allele đột biến). Nếu có 5000 cây trong vườn và số lượng từng loại cây được xác định, ta có thể tính toán tần số kiểu gen.
• Tần số allele của một gen là tỷ lệ số lượng allele đó so với tổng số allele của các loại allele khác trong quần thể tại một thời điểm nhất định. Tổng tần số kiểu gen và tổng tần số allele trong quần thể luôn bằng 1.

Trong quần thể tự thụ phấn và giao phối gần, tần số kiểu gen dị hợp (Aa) giảm dần, trong khi tần số kiểu gen đồng hợp (AA, aa) tăng dần qua các thế hệ, mặc dù tần số allele trong quần thể vẫn giữ nguyên.

Quần thể được coi là quần thể giao phối ngẫu nhiên khi các cá thể trong đó chọn bạn đời để giao phối một cách hoàn toàn ngẫu nhiên. Tuy nhiên, việc một quần thể có thực sự là ngẫu phối hay không còn tùy thuộc vào yếu tố cụ thể. Ví dụ, sự lựa chọn bạn đời có thể bị ảnh hưởng bởi màu da, giọng nói hay hình dáng, dẫn đến việc quần thể không phải lúc nào cũng là ngẫu phối theo các yếu tố này. Ngược lại, nếu nhóm máu không ảnh hưởng đến sự kết hôn, quần thể có thể được coi là ngẫu phối về mặt nhóm máu. Xét một gen với n allele: a1, a₂, a₃,..., a_n với các tần số allele lần lượt là p₁, p₂, p₃,..., p_n, quần thể sẽ đạt trạng thái cân bằng di truyền khi:

• Tần số của các allele không thay đổi qua các thế hệ.
• Tần số của các kiểu gen cũng không thay đổi theo thời gian. Tần số kiểu gen được tính bằng công thức: $(p_1+p_2+p_3+...+p_n{)}^2=1$. Để đơn giản hóa, ta xem xét một gen có hai allele A và a với tần số lần lượt là p_A và q_a. Tần số kiểu gen trong quần thể sẽ được tính theo công thức $p_A^{2}AA+2p_A{q}_{a}Aa+q_a^{2}aa=1$. Đây là phương trình Hardy-Weinberg.

Các điều kiện cần thiết để phương trình Hardy-Weinberg áp dụng được bao gồm:

• Không có đột biến xảy ra trong quần thể, hoặc nếu có thì tốc độ đột biến thuận (A thành a) phải bằng tốc độ đột biến ngược (a thành A).
• Các cá thể với kiểu gen khác nhau có mức sinh trưởng và khả năng sinh sản như nhau.
• Không có sự di cư vào hoặc ra khỏi quần thể; quần thể cần phải cách ly với các quần thể khác.
• Các cá thể trong quần thể phải giao phối hoàn toàn ngẫu nhiên.
• Kích thước quần thể phải đủ lớn để đảm bảo tính chính xác của các tính toán.

Tuy nhiên, trong thực tế, việc đạt được toàn bộ 5 điều kiện trên là không thể. Do đó, mặc dù mô hình Hardy-Weinberg chỉ mang tính lý thuyết, nó vẫn có giá trị trong việc nghiên cứu tiến hóa.

Tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn

Theo lý thuyết này, tiến hóa được chia thành hai loại chính: tiến hóa nhỏ (microevolution) và tiến hóa lớn (macroevolution).

• Tiến hóa nhỏ là quá trình làm thay đổi cấu trúc di truyền của quần thể. Quá trình này xảy ra trên quy mô quần thể và cấu trúc di truyền của quần thể liên tục thay đổi dưới ảnh hưởng của nhân tố tiến hóa (các yếu tố làm biến đổi tần số allele và thành phần kiểu gen). Kết quả là cấu trúc di truyền của quần thể có thể thay đổi qua nhiều thế hệ, đôi khi dẫn đến sự hình thành loài mới khi quần thể mới bị cách ly với quần thể gốc. Tiến hóa nhỏ diễn ra trong khoảng thời gian ngắn và có thể được nghiên cứu qua thực nghiệm.
• Tiến hóa lớn là quá trình hình thành các nhóm phân loại trên mức loài như chi, họ, bộ, lớp, ngành, giới. Quá trình này diễn ra trên quy mô lớn và trong khoảng thời gian dài. Nghiên cứu tiến hóa lớn giúp làm rõ sự phát sinh và phát triển của toàn bộ sinh giới trên toàn cầu, xây dựng cây phát sinh chủng loại và làm sáng tỏ các mối quan hệ giữa các loài.

1. Còn được biết đến với các tên gọi khác như New Synthesis, Modern Evolutionary Synthesis, Evolutionary Synthesis, và neo-Darwinian Synthesis. Những thuật ngữ này có thể gây nhầm lẫn vì chúng có thể bao gồm các tổng hợp sau này, vì vậy bài viết này sẽ sử dụng thuật ngữ 'tổng hợp hiện đại' của Julian Huxley năm 1942.
2. ^ Peter Gauthier đã lập luận rằng thí nghiệm của Weismann chỉ chứng minh rằng tổn thương không ảnh hưởng đến germplasm, mà không kiểm tra tác động của việc sử dụng và không sử dụng theo quan điểm của Lamarck.
3. ^ Công trình của Morgan với ruồi giấm đã giúp xác lập mối liên hệ giữa di truyền học Mendel và lý thuyết nhiễm sắc thể về di truyền, rằng vật liệu di truyền được chứa trong các cơ thể này trong nhân tế bào.
4. ^ Fisher cũng phân tích chọn lọc giới tính trong cuốn sách của ông, nhưng công trình của ông chủ yếu bị bỏ qua, và lập luận của Darwin về chọn lọc giới tính bị hiểu sai, vì vậy nó không thành phần quan trọng trong tổng hợp hiện đại.
5. ^ Mặc dù C. H. Waddington đã kêu gọi bổ sung sinh lý học phôi thai vào tổng hợp trong bài báo năm 1953 của ông 'Epigenetics and Evolution'.

Danh sách nguồn tham khảo