Muỗi Anopheles

Anopheles (hay còn gọi là a-nô-phen, từ tiếng Pháp: anophèle) là một chi muỗi được mô tả lần đầu tiên bởi JW Meigen vào năm 1818. Chi này thường được biết đến với tên gọi muỗi sốt rét hoặc muỗi đòn xóc. Nhiều loài trong chi này là vật trung gian truyền ký sinh trùng Plasmodium, gây bệnh sốt rét ở chim, bò sát và động vật có vú, bao gồm cả con người. Loài Anopheles gambiae là nổi tiếng nhất vì truyền loại ký sinh trùng sốt rét nguy hiểm nhất ở người, Plasmodium falciparum, gây ra cái chết của 725 nghìn người mỗi năm trên toàn cầu. Các loài muỗi khác trong chi này không phải là vector chính của bệnh sốt rét ở người.

Chi Anopheles đã phân hóa từ tổ tiên của họ muỗi Culicidae từ lâu. Giống như các loài muỗi khác, trứng, ấu trùng (hay còn gọi là bọ gậy) và nhộng (còn gọi là cung quăng) của chúng đều sống dưới nước. Ấu trùng không có ống hô hấp, nên chúng nằm ngang trên mặt nước để kiếm ăn. Muỗi trưởng thành rời khỏi mặt nước để hút mật hoa, trong khi con cái hút máu, làm lây lan ký sinh trùng giữa các vật chủ. Tư thế của Anopheles khi ăn là cúi đầu xuống, khác với tư thế nằm ngang của các loài muỗi khác. Các loài Anopheles phân bố rộng rãi trên toàn thế giới, từ vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới đến ôn đới, và có thể sống sót ở những khu vực khô nóng như Sahel.

Tiến hóa

Lịch sử hóa thạch

Hóa thạch của chi Anopheles rất hiếm; chỉ có hai mẫu được phát hiện vào năm 2015. Một mẫu là Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus (do Zavortink & Poinar phát hiện) trong hổ phách từ Cộng hòa Dominica, thuộc thời kỳ Hậu thế Eocen (khoảng 35-56 triệu năm trước), và một mẫu khác là Anopheles rottensis (do Statz phát hiện) trong hổ phách từ Đức, thuộc thời kỳ Hậu thế Oligocen (khoảng 23-34 triệu năm trước).

Phát sinh loài

Tổ tiên của loài ruồi, bao gồm cả muỗi, đã xuất hiện từ hàng triệu năm trước. Các nhóm muỗi Culicinae và Anopheles phân hóa từ tổ tiên chung vào giữa kỷ Phấn trắng đến kỷ Đệ Tam. Các loài Anopheles ở Cựu Thế giới và Tân Thế giới bắt đầu phân hóa từ giữa kỷ Đệ Tam đến kỷ Đệ Tứ. Anopheles darlingi tách ra từ các vector sốt rét ở châu Phi và châu Á khoảng 5 triệu năm trước. Biểu đồ phân nhánh của Heafsey và các cộng sự, dựa trên phân tích gen muỗi vào năm 2015:

Phân loại

Chi Anopheles được nhà côn trùng học người Đức Johann Wilhelm Meigen mô tả lần đầu vào năm 1818. Ông đã mô tả hai loài: A. birfurcatus và loài đặc trưng là Anopheles maculipennis. Theo Meigen, tên Anopheles có nghĩa là beschwerlich, tức là 'gánh nặng'. Tên gọi này bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp cổ ἀνωφελής (anōphelḗs), nghĩa là 'vô dụng', với ἀν- (an-) có nghĩa là 'không' và ὄφελος (óphelos) có nghĩa là 'hữu ích'.

Năm 1901, nhà côn trùng học người Anh Frederick Vincent Theobald đã công bố mô tả 39 loài Anopheles trong bộ chuyên khảo 5 tập của ông về Culicidae. Ông thu thập các mẫu muỗi từ khắp nơi trên thế giới và gửi đến Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Luân Đôn, theo chỉ thị của Bộ trưởng Bộ Thuộc địa Joseph Chamberlain vào năm 1898.

Chi Anopheles hiện diện rộng rãi trên toàn cầu và thuộc phân họ Anophelinae, cùng với hai chi khác là Bironella (chủ yếu ở Australia) và Chagasia (chủ yếu ở Trung và Nam Mỹ). Phân loại các loài còn chưa đầy đủ; hiện nay, việc phân loại dựa trên các đặc điểm hình thái như đốm cánh, giải phẫu đầu, và cấu trúc di truyền. Theo phân loại của Harbach và Kitching năm 2016, ba loài Bironella (B. confusa, B. gracilis, và B. hollandi) có kiểu gen gần giống với A. kyondawensis hơn các loài khác. Dựa trên sự tương đồng di truyền, A. implexus được xem là loài có tổ tiên chung khác biệt trong chi Anopheles.

Vòng đời

Như tất cả các loài muỗi, Anopheles trải qua 4 giai đoạn trong vòng đời: trứng, ấu trùng (lăng quăng, bọ gậy), nhộng (cung quăng, quăng), và muỗi trưởng thành (thành trùng). Ba giai đoạn đầu tiên đều sống dưới nước và kéo dài từ 5 đến 14 ngày, tùy thuộc vào loài và nhiệt độ môi trường. Giai đoạn trưởng thành là khi muỗi cái Anopheles thực hiện vai trò là vector truyền bệnh sốt rét. Muỗi cái trưởng thành có thể sống đến một tháng (hoặc lâu hơn nếu nuôi nhốt), nhưng thường không sống quá hai tuần trong tự nhiên.

Trứng

Muỗi cái trưởng thành thường đẻ từ 50 đến 200 trứng mỗi lần, sử dụng bộ phận đẻ trứng (hay thùy máng đẻ trứng, ovipositor). Trứng có kích thước nhỏ, khoảng 0,5 milimét (0,02 in) × 0,2 milimét (0,008 in). Muỗi cái đẻ từng quả trứng một và trực tiếp trên mặt nước. Đặc điểm nổi bật của trứng Anopheles là hai phao nổi ở hai bên. Trứng không chịu được khô hạn và nở trong vòng 2 đến 3 ngày, nhưng ở vùng khí hậu lạnh có thể mất đến 2 đến 3 tuần.

Ấu trùng

Ấu trùng, còn gọi là lăng quăng hoặc bọ gậy, có phần đầu phát triển tốt với bàn chải quanh miệng để kiếm ăn, ngực lớn và bụng chia thành 9 đốt. Ấu trùng không có chân và không có vòi hô hấp (siphon), do đó chúng phải giữ cơ thể song song với mặt nước để thở. Ngược lại, các loài muỗi khác có vòi hô hấp phía sau và cơ thể hướng xuống dưới. Ấu trùng hô hấp qua các lỗ thở ở đốt bụng thứ 8 và thường xuyên ngoi lên mặt nước. Chúng ăn tảo, vi khuẩn và vi sinh vật khác trong nước và chỉ lặn xuống khi bị quấy rầy. Ấu trùng bơi bằng cách giật toàn bộ cơ thể hoặc nhờ bàn chải quanh miệng.

Ấu trùng lột xác qua 4 giai đoạn và sau đó biến thái thành nhộng (cung quăng). Sau mỗi giai đoạn, ấu trùng lột xác để tiếp tục phát triển. Chúng phát triển tốt nhất ở những môi trường sống có nước sạch, không ô nhiễm, như đầm lầy nước ngọt hoặc nước mặn, đầm lầy ngập mặn, ruộng lúa, mương, gần sông, suối, và vũng nước mưa. Một số loài thích nơi có thảm thực vật, trong khi những loài khác sinh sản ở hồ nước có ánh sáng hoặc trong bóng râm của rừng. Một số còn sinh sản trong hốc cây hoặc nách lá của cây.

Nhộng

Nhộng, hay còn gọi là cung quăng hoặc quăng, có hình dáng giống dấu phẩy hoặc dấu hỏi khi nhìn từ một bên. Phần đầu và ngực kết hợp thành một khối gọi là đầu ngực (cephalothorax), nối với bụng uốn cong. Giống như ấu trùng, nhộng thường xuyên nổi lên mặt nước để thở qua cặp vòi hô hấp trên đầu ngực. Sau vài ngày, phần lưng của đầu ngực tách ra và muỗi trưởng thành xuất hiện.

Muỗi trưởng thành

Như các loài muỗi khác, muỗi Anopheles trưởng thành có cấu trúc cơ thể mảnh mai với ba phần chính: đầu, ngực và bụng. Phần đầu có nhiệm vụ thu thập thông tin giác quan và tìm kiếm nguồn thức ăn. Đầu bao gồm mắt, cặp râu dài và được chia thành nhiều đoạn. Râu rất quan trọng trong việc phát hiện mùi của vật chủ và khu vực sinh sản để muỗi cái đẻ trứng. Muỗi cái bị nhiễm ký sinh trùng Plasmodium (nguyên nhân gây sốt rét) có xu hướng bị thu hút mạnh mẽ hơn bởi mùi và hơi thở của con người so với muỗi cái không nhiễm bệnh. Phần đầu có vòi dài hướng về phía trước dùng để hút máu và hai xúc tu hàm trên chứa cơ quan cảm nhận carbon dioxide, giúp muỗi xác định vị trí vật chủ. Ngực có chức năng vận động với ba đôi chân và đôi cánh gắn vào. Bụng có nhiệm vụ tiêu hóa thức ăn và phát triển trứng. Khi hút máu, bụng của muỗi cái sẽ căng phồng, máu được tiêu hóa để cung cấp protein cho việc sản xuất trứng.

Loài Anopheles có thể dễ dàng phân biệt với các loài muỗi khác nhờ vào cặp xúc tu dài bằng vòi và các vảy đen - trắng rời rạc trên cánh. Một đặc điểm nữa là tư thế nghỉ ngơi của muỗi trưởng thành: cả muỗi đực và cái đều giữ bụng hướng lên thay vì hướng xuống như các loài muỗi khác. Muỗi trưởng thành thường giao phối trong vài ngày sau khi thoát khỏi giai đoạn nhộng. Ở hầu hết các loài Anopheles, con đực bay thành đàn lớn vào khoảng hoàng hôn, và con cái tham gia vào đàn để giao phối. Thời gian từ khi trứng được đẻ đến khi muỗi trưởng thành có thể thay đổi từ 5 đến 14 ngày tùy vào điều kiện nhiệt độ môi trường.

Con đực sống khoảng một tuần, chủ yếu ăn mật hoa và các nguồn đường khác. Chúng không thể hút máu vì máu có thể gây chết con đực trong vài ngày, tương đương với tuổi thọ khi chỉ ăn nước. Con cái ăn thức ăn chứa đường để lấy năng lượng, nhưng cần hút máu để phát triển trứng. Sau khi hút máu đủ, con cái nghỉ ngơi vài ngày để tiêu hóa máu và phát triển trứng. Thời gian này thay đổi theo nhiệt độ, thường mất 2-3 ngày trong điều kiện nhiệt đới. Khi trứng đã đủ phát triển, con cái sẽ đẻ trứng và tiếp tục tìm kiếm vật chủ. Quá trình này lặp đi lặp lại cho đến khi con cái chết. Trong điều kiện nuôi nhốt, con cái có thể sống hơn một tháng, nhưng trong tự nhiên, chúng thường sống từ một đến hai tuần. Tuổi thọ của chúng phụ thuộc vào nhiệt độ, độ ẩm, khả năng hút máu thành công và khả năng tránh né sự phòng vệ của vật chủ.

Sinh thái học

Phân bố

Các loài muỗi thuộc chi Anopheles sinh sống ở cả vùng nhiệt đới như châu Phi cận Sahara, nơi gây bệnh sốt rét, và ở các vĩ độ lạnh hơn. Các đợt bùng phát sốt rét đã từng xảy ra ở những khu vực có khí hậu lạnh, chẳng hạn như trong quá trình xây dựng kênh đào Rideau ở Canada vào thập niên 1820. Những loài Anopheles có thể truyền bệnh sốt rét không chỉ giới hạn ở các khu vực lưu hành bệnh. Do đó, các khu vực đã loại bỏ loài muỗi Anopheles vẫn có nguy cơ tái nhiễm bệnh.

Môi trường sống

Muỗi Anopheles cần các vũng nước, dù chỉ là tạm thời và nhỏ, để phát triển ấu trùng và nhộng. Các ao hồ, bể chứa nước, đầm lầy, mương và vũng nước đều là môi trường lý tưởng cho muỗi. Tuy nhiên, muỗi trưởng thành cũng có thể sống ở những khu vực khô hạn như xa van Châu Phi và Sahel. Chúng có khả năng di chuyển xa khỏi mặt nước và thậm chí bị gió thổi bay hàng trăm kilômét. Các cá thể trưởng thành có thể sinh sản liên tục trong nhiều tháng và tự bất hoạt trong thời tiết khô nóng, giúp chúng sống sót qua mùa khô ở Châu Phi. Hơn nữa, muỗi Anopheles đã được phát hiện di chuyển qua hành lý của du khách, thậm chí lên cả máy bay.

Ký sinh trùng

Các ký sinh trùng của Anopheles bao gồm Microsporidia thuộc các chi Amblyospora, Crepidulospora, Senoma và Parathelohania. Microsporidia có hai loại vòng đời: loại đầu tiên lây truyền qua đường miệng và không đặc hiệu về loài, còn loại thứ hai lây qua đường miệng và tiêu hóa ở vật chủ trung gian đã bị nhiễm bệnh. Giai đoạn ấu trùng nhiễm ký sinh trùng thường đặc hiệu ở mô và liên quan đến thể mỡ (fat body). Lây truyền dọc cũng có thể xảy ra.

Vi khuẩn Wolbachia đang được nghiên cứu để sử dụng như một công cụ kiểm soát số lượng muỗi.

Loài săn muỗi

Nhện Evarcha culicivora có thể hút máu động vật có xương sống một cách gián tiếp thông qua việc săn muỗi cái Anopheles. Nhện non đặc biệt thích ăn Anopheles hơn bất kỳ con mồi nào khác, dù muỗi có chứa máu trong cơ thể hay không. Nhện con đã học được cách nhận diện Anopheles qua tư thế nghỉ đặc biệt của chúng, với bụng hướng lên trên. Khi săn, nhện tiếp cận từ phía dưới bụng muỗi và tấn công từ bên dưới.

Vector sốt rét

Máu là nguồn dinh dưỡng yêu thích

Chi Anopheles là đối tượng chính truyền bệnh sốt rét, vì vậy nhiều nghiên cứu tập trung vào chi muỗi này để tìm ra các phương pháp kiểm soát hiệu quả. Một yếu tố quan trọng trong hành vi của các loài Anopheles là sự ưu tiên đốt người hoặc động vật như gia súc và chim. Những loài Anopheles có xu hướng đốt người nhiều có khả năng cao truyền ký sinh trùng sốt rét từ người này sang người khác. Hầu hết các loài Anopheles không ưu tiên đốt người hoặc động vật, như loài vector chính gây sốt rét ở miền Tây Hoa Kỳ, A. freeborni. Ngược lại, các loài vector sốt rét chủ yếu ở Châu Phi như A. gambiae và A. funestus lại rất thích đốt người, khiến chúng trở thành những vector chính truyền bệnh sốt rét ở người.

Xác suất lây nhiễm bệnh sốt rét

Ký sinh trùng sốt rét sau khi được muỗi ăn vào sẽ trải qua quá trình phát triển trong cơ thể muỗi trước khi lây nhiễm sang người. Thời gian cần thiết để ký sinh trùng phát triển trong muỗi (giai đoạn ủ bệnh bên ngoài) dao động từ 10 đến 21 ngày, tùy thuộc vào loài ký sinh trùng và nhiệt độ. Nếu một con muỗi không sống đủ lâu để ký sinh trùng phát triển, nó sẽ không truyền ký sinh trùng.

Dù không thể đo trực tiếp tuổi thọ của muỗi trong tự nhiên, chúng ta có thể ước tính tỷ lệ sống sót hàng ngày (daily survivorship) của một số loài Anopheles. Tại Tanzania, tỷ lệ sống sót hàng ngày của loài A. gambiae, vật trung gian truyền ký sinh trùng Plasmodium falciparum, dao động từ 0,77 đến 0,84, tức là sau một ngày, khoảng 77% đến 84% số muỗi vẫn còn sống. Nếu giả định tỷ lệ sống sót này không thay đổi trong suốt thời gian trưởng thành của muỗi, thì chưa đến 10% muỗi cái A. gambiae sẽ sống lâu hơn thời gian ủ bệnh bên ngoài là 14 ngày. Nếu tỷ lệ sống sót hàng ngày tăng lên 0,9, thì hơn 20% số muỗi sẽ sống lâu hơn thời gian 14 ngày. Các biện pháp kiểm soát muỗi như phun thuốc diệt côn trùng có thể ảnh hưởng đến việc truyền bệnh sốt rét bằng cách làm giảm tuổi thọ của muỗi trưởng thành, thay vì giảm số lượng muỗi trưởng thành trong quần thể.

Hoạt động kiếm ăn và nghỉ ngơi

Hầu hết các loài muỗi Anopheles hoạt động vào lúc hoàng hôn, bình minh hoặc đêm khuya. Một số loài tìm thức ăn trong nhà, trong khi một số khác tìm kiếm ngoài trời. Sau khi hút máu, một số loài muỗi thích ở lại trong nhà, còn một số khác lại ưa thích bay ra ngoài để nghỉ ngơi. Để hạn chế muỗi Anopheles thích ở trong nhà và hoạt động vào ban đêm, có thể sử dụng màn tuyn tẩm thuốc diệt muỗi hoặc cải thiện cấu trúc nhà để ngăn chặn muỗi xâm nhập, ví dụ như lắp lưới cửa sổ chống muỗi. Việc kiểm soát các loài muỗi thích ở trong nhà có thể thực hiện dễ dàng bằng cách phun thuốc diệt muỗi. Trong khi đó, để kiểm soát các loài muỗi ưa thích bay ra ngoài trời, cách hiệu quả nhất là tiêu diệt các điểm sinh sản như lấp ao hồ và hạn chế nước tù.

Hệ vi sinh vật trong ruột muỗi

Vì muỗi truyền bệnh cần phải hút máu, hệ vi khuẩn trong đường ruột có thể ảnh hưởng đến khả năng lây nhiễm của muỗi. Ruột của ấu trùng và nhộng chủ yếu chứa vi khuẩn lam quang hợp. Ở muỗi trưởng thành, ruột chứa vi khuẩn Gram âm thuộc các ngành Pseudomonadota và Bacteroidota chiếm ưu thế. Quá trình tiêu hóa máu làm giảm sự đa dạng của vi sinh vật trong ruột, tạo điều kiện thuận lợi cho một số loại vi khuẩn phát triển.

Quản lý và kiểm soát

Kháng thuốc diệt muỗi

Thuốc diệt muỗi là phương pháp chủ yếu để tiêu diệt muỗi ở các khu vực bị sốt rét. Tuy nhiên, do thời gian sinh sản ngắn, muỗi có thể nhanh chóng phát triển khả năng kháng thuốc. Sự kháng thuốc đã xảy ra trong Chiến dịch Toàn cầu Chống Sốt rét vào những năm 1950. Thêm vào đó, việc sử dụng thuốc diệt côn trùng trong nông nghiệp cũng đã dẫn đến tình trạng kháng thuốc ở muỗi. Vì vậy, các chương trình kiểm soát muỗi cần theo dõi tình trạng kháng thuốc và chuyển sang các biện pháp thay thế khi phát hiện tình trạng kháng thuốc.

Tiêu diệt muỗi

Vào năm 2016, công nghệ chỉnh sửa gen CRISPR-Cas9 được đề xuất để tiêu diệt loài Anopheles gambiae. Công nghệ này can thiệp vào gen dsx, gây ra tình trạng vô sinh ở con cái. Gene drive đã chứng minh khả năng loại bỏ toàn bộ quần thể A. gambiae trong môi trường nuôi nhốt chỉ sau 7-11 thế hệ, chưa đầy một năm. Tuy nhiên, vẫn còn nghi ngờ về hiệu quả và tác động đạo đức cũng như sinh thái của công nghệ này. Các nhà nghiên cứu đã thử nghiệm gene drive để cấy gen kháng Plasmodium vào loài muỗi, chẳng hạn như loại bỏ gen FREP1 ở Anopheles gambiae. Một nhóm nghiên cứu ở Burkina Faso đã tạo ra một chủng nấm Metarhizium pinghaense biến đổi gen để sản xuất nọc độc của nhện mạng phễu (funnel-web spider) từ Australia. Trong một thử nghiệm kiểm soát, khi tiếp xúc với nấm này, số lượng muỗi Anopheles giảm tới 99%.

• Nhóm bệnh nhiệt đới

Chú giải

1. ^ Nguồn thuật ngữ:
2. ^ Nguồn thuật ngữ:
3. ^ Truyền dọc: Phương thức truyền bệnh từ mẹ sang con qua nhau thai, trong quá trình sinh nở, hoặc qua sữa mẹ.
4. ^ Nguồn thuật ngữ:

Liên kết ngoài

• Cơ sở dữ liệu về Anopheles
• Dữ liệu bộ gen của Anopheles gambiae và thông tin liên quan Lưu trữ từ 2012-12-03 tại Wayback Machine
• CDC – Trung tâm Kiểm soát và Phòng ngừa Bệnh tật, Khoa Bệnh ký sinh trùng; Bệnh sốt rét
• CDC – Bản đồ thế giới phân bố các loài Anopheles
• Walter Reed Biosystematics Unit – Liên kết đến danh mục trực tuyến về muỗi, bao gồm khóa phân loại và thông tin về các loài quan trọng trong y học.
• Dự án Atlas bệnh sốt rét
• Phân loại và vòng đời của Anopheles gambiae
• Anopheles quadrimaculatus trên trang web của Đại học Florida, Viện Khoa học Nông nghiệp và Thực phẩm