Pachycephalosaurus

Pachycephalosaurus (/ˌpækɪˌsɛfələˈsɔːrəs/ có nghĩa là 'thằn lằn với đầu dày', từ gốc Hy Lạp pachys-/παχυς- 'dày', kephale/κεφαλη 'đầu' và sauros/σαυρος 'thằn lằn'. Đây là một chi khủng long sống vào cuối kỷ Phấn Trắng (tầng Maastricht) ở khu vực hiện nay là Bắc Mỹ. Giống như nhiều chi khủng long khác, Pachycephalosaurus chỉ bao gồm một loài duy nhất: P. wyomingensis. Chi này chủ yếu được biết đến qua một mẫu sọ độc nhất và một vài mẫu sọ rất dày được phát hiện ở Montana, South Dakota và Wyoming; mặc dù những năm gần đây đã tìm thấy thêm nhiều hóa thạch hoàn chỉnh hơn.

Là chi lớn nhất trong họ Pachycephalosauridae (khủng long đầu vòm), Pachycephalosaurus có những đặc điểm chung của họ này như di chuyển bằng hai chân, ăn thực vật, hai chân sau dài, hai chân trước ngắn, và một 'mái vòm' dày và cứng trên đầu. Mái vòm này đã gây nhiều tranh cãi gần đây, với một số ý kiến cho rằng Pachycephalosaurus và các chi họ hàng có thể dùng nó để giao đấu với nhau, trong khi những ý kiến khác không đồng tình.

Pachycephalosaurus là một trong những chi khủng long phi điểu cuối cùng trước khi sự kiện tuyệt chủng kỷ Phấn Trắng-Cổ Cận xảy ra. Các nghiên cứu gần đây cho thấy Tylosteus, Stygimoloch, và Dracorex có thể là đồng nghĩa của Pachycephalosaurus.

Mô tả hóa thạch

Tính đến hiện tại, chỉ có sọ của Pachycephalosaurus được mô tả khoa học, mặc dù một bộ xương tương đối hoàn chỉnh (mẫu 'Sandy') đã được phát hiện gần đây. Đặc điểm nổi bật của chi này là một 'mái vòm' xương lớn, có thể dày tới 25 cm (10 in), nằm trên đỉnh sọ để bảo vệ bộ não nhỏ phía dưới. Mái vòm có các cục u xương nhỏ ở phía sau và những gai xương ngắn, cùn ở mũi.

Sọ ngắn với hai ổ mắt to tròn, hướng về phía trước, cho thấy thị lực tốt và khả năng nhìn lưỡng thị. Mõm thon, gọn gàng, kết thúc bằng một cái mỏ nhọn. Răng nhỏ và có mào dạng lá. Cổ có dạng chữ 'S' hoặc 'U'. Các sọ của cá thể non có thể phẳng hơn và gai phía sau có thể dài hơn. Khi trưởng thành, các gai này sẽ ngắn lại và trở nên cùn, trong khi mái vòm tiếp tục phát triển.

Có thể di chuyển bằng hai chân. Pachycephalosaurus là khủng long đầu vòm lớn nhất. Cá thể chi này ước chừng dài khoảng 4,5 mét (15 ft) và nặng khoảng 450 kg (990 lb). Dựa trên các khủng long đầu vòm khác, chi này có cổ ngắn, thân hình chắc chắn, chân trước ngắn, chân sau dài và đuôi nặng, có thể được giữ cố định bởi một hệ thống gân hóa xương.

Lịch sử khai thác

Hóa thạch có thể thuộc về Pachycephalosaurus có thể đã được phát hiện sớm nhất vào những năm 1850. Theo Donald Baird, vào năm 1859 hoặc 1860, Ferdinand Vandeveer Hayden, một nhà sưu tập hóa thạch đầu tiên ở miền Tây Bắc Mỹ, đã tìm thấy một mảnh xương (hiện mang mã số ANSP 8568) gần thượng lưu sông Missouri (hiện tại thuộc thành hệ Lance) ở Đông Nam Montana. Năm 1872, Joseph Leidy đã mô tả mảnh xương này là của một loại bò sát có giáp mô hoặc động vật giống con tatu và đặt tên là Tylosteus.

Năm 1931, dựa trên mẫu sọ không hoàn chỉnh USNM 12031 tìm thấy tại thành hệ Lance, hạt Niobrara, Wyoming, Charles W. Gilmore đã phân loại động vật này vào chi Troodon với tên gọi Troodon wyomingensis. Vào thời điểm đó, Troodon chỉ được biết qua các hóa thạch răng, và các nhà cổ sinh vật học đã cho rằng đây là đồng nghĩa của Stegoceras do sự tương đồng về răng. Vì vậy, T. wyomingensis được xếp vào họ Troodontidae, một sai lầm chỉ được sửa chữa bởi Charles M. Sternberg vào năm 1945.

Hơn một thế kỷ sau khi phát hiện mảnh xương ANSP 8568, với các mẫu u xương bổ sung được phát hiện, Baird đã xem xét lại và xác định rằng đây thực chất là một đoạn xương vảy của khủng long. Năm 1943, với những mẫu hoàn chỉnh hơn, Barnum Brown và Erich Maren Schlaikjer đã lập chi mới Pachycephalosaurus, bao gồm: P. reinheimeri dựa trên mẫu định danh DMNS 469 - một mảnh vòm và một số phần xương từ thành hệ Lance, hạt Corson, South Dakota - và loài điển hình P. grangeri dựa trên mẫu AMNH 1696 - một hộp sọ gần như hoàn chỉnh từ thành hệ Hell Creek ở Ekalaka, hạt Carter, Montana. Họ cũng xếp loài 'Troodon' wyomingensis vào chi mới này. Từ năm 1983 đến nay, P. grangeri và P. reinheimeri được xem là đồng nghĩa với P. wyomingensis.

Theo Bộ mã Quốc tế về Danh mục Động vật học, do Tylosteus được đặt trước Pachycephalosaurus, nó thường sẽ được ưu tiên hơn. Năm 1985, Baird đã thành công trong việc kiến nghị sử dụng Pachycephalosaurus thay vì Tylosteus, vì Tylosteus được đặt tên dựa trên mẫu vật kém giá trị nhận diện, thiếu thông tin địa chất và địa tầng, và Tylosteus không được sử dụng trong hơn 50 năm. Tuy nhiên, vấn đề không dừng lại ở đó; vào năm 2006, Robert Sullivan cho rằng ANSP 8568 có vẻ giống với xương của Dracorex hơn là Pachycephalosaurus. Điều này có thể không quan trọng nếu Dracorex thực sự là một cá thể non của Pachycephalosaurus như một số nghiên cứu gần đây đã chỉ ra.

Vào năm 2015, một số hóa thạch khủng long đầu vòm và một mảnh sọ có thể thuộc về Pachycephalosaurus được phát hiện tại thành hệ Scollard ở Alberta, Canada, cho thấy các khủng long thời Maastricht có sự phân bố rộng rãi hơn là chỉ tập trung ở một số khu vực.

Biểu đồ phân loại

Nhánh Pachycephalosauria, trong đó Pachycephalosaurus là thành viên tiêu biểu, là một nhóm khủng long hông chim ăn thực vật sống vào cuối kỷ Phấn Trắng ở Bắc Mỹ và châu Á. Dù di chuyển bằng hai chân, về mặt tiến hóa, nhóm này có thể gần gũi với khủng long mặt sừng hơn là khủng long chân chim.

Pachycephalosaurus là thành viên nổi bật nhất trong nhánh này (dù không phải là chi có hóa thạch hoàn chỉnh nhất). Nhánh này còn bao gồm Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus, và Prenocephale. Trong tông Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus gần gũi nhất với Alaskacephale. Hiện tại, Dracorex và Stygimoloch được coi là đồng nghĩa với Pachycephalosaurus.

Dưới đây là sơ đồ phân loại theo Evans và cộng sự, 2013.

Đặc điểm cổ sinh vật học

Quá trình sinh trưởng

Giả thuyết cho rằng Dracorex và Stygimoloch có thể là cá thể non hoặc giống cái của Pachycephalosaurus lần đầu tiên được đưa ra vào năm 2007 tại cuộc họp của Hiệp hội Cổ sinh vật học có xương sống. Jack Horner từ Đại học Bang Montana đã trình bày bằng chứng cho thấy mẫu sọ duy nhất của Dracorex có thể là dạng chưa trưởng thành của Stygimoloch. Ông cũng cho rằng cả Stygimoloch và Dracorex có thể chỉ là các dạng vị thành niên của Pachycephalosaurus. Năm 2009, Horner và M.B. Goodwin nhận xét rằng hình thái các gai, u xương, và mái vòm của ba chi này có thể thay đổi theo độ tuổi; Dracorex và Stygimoloch được biết đến chỉ qua các mẫu vị thành niên trong khi Pachycephalosaurus chỉ từ mẫu trưởng thành. Quan sát này, cùng với việc cả ba chi sống cùng thời kỳ và địa điểm, dẫn đến kết luận rằng Dracorex và Stygimoloch có thể chỉ là Pachycephalosaurus non. Nghiên cứu năm 2010 của Nick Longrich và cộng sự cũng ủng hộ giả thuyết rằng tất cả các khủng long đầu vòm có nóc sọ phẳng thực chất là giai đoạn chưa trưởng thành của các cá thể trưởng thành với vòm. Việc phát hiện sọ của các cá thể sơ sinh, có thể là của Pachycephalosaurus vào năm 2016 từ hai lớp chứa xương khác nhau tại thành hệ Hell Creek, cũng củng cố giả thuyết này: các hộp sọ này, theo David Evans và Mark Goodwin, giống với cả ba chi trên về vị trí u xương, và các đặc điểm có vẻ độc nhất của Stygimoloch và Dracorex chỉ là các giai đoạn phát triển của Pachycephalosaurus.

Chức năng của mái vòm

Pachycephalosaurus và các họ hàng của nó được cho là có hành vi tương tự như cừu sừng lớn hoặc bò xạ, với các cá thể đực đâm đầu vào nhau; cổ và thân của chúng kéo dài ra để chịu lực trong quá trình va chạm. Tuy nhiên, cũng có ý kiến trái ngược với giả thuyết này, cho rằng sọ của khủng long đầu vòm có thể không đủ chắc chắn để chịu tác động của va chạm, và thiếu bằng chứng hóa thạch rõ ràng về các vết sẹo hoặc tổn thương. Một số phân tích gần đây đã phát hiện các tổn thương như vậy. Hơn nữa, cách sắp xếp các đốt sống cổ và lưng cho thấy cổ khủng long đầu vòm có dạng chữ 'S' hoặc 'U' thay vì đường thẳng, không phù hợp với việc truyền tải ứng suất ép. Cuối cùng, bề mặt tròn của hộp sọ có thể làm giảm diện tích tiếp xúc trong va chạm, dẫn đến việc các đòn đánh bị lệch hướng.

Thay vì đâm đầu vào nhau, Pachycephalosaurus và các khủng long đầu vòm khác có thể đã dùng đầu của chúng để va chạm vào sườn đối thủ. Trong tình huống này, các cá thể có thể đã đứng gần như song song hoặc đối mặt và cố gắng đe dọa nhau. Nếu chiến thuật đe dọa không hiệu quả, chúng có thể cúi đầu xuống và đụng mạnh vào sườn đối phương. Giả thuyết này được hỗ trợ bởi thân mình rộng của hầu hết khủng long đầu vòm, có thể giúp bảo vệ các cơ quan quan trọng khỏi va chạm. Giả thuyết này lần đầu tiên được Sues đưa ra vào năm 1978 và được phát triển thêm bởi Ken Carpenter vào năm 1997.

Nghiên cứu năm 2012 về bệnh lý của mẫu sọ P. wyomingensis cho thấy tổn thương có thể do tập tính hiếu chiến; những tổn thương tương tự ở các khủng long đầu vòm khác có thể có nguyên nhân tương tự, thay vì do quá trình mồ học hoặc hấp thụ xương như trước đây đã giải thích. Peterson và cộng sự (2013) đã nghiên cứu bệnh lý sọ của khủng long đầu vòm và phát hiện rằng 22% các vòm được kiểm tra có tổn thương giống như viêm tủy xương, một dạng nhiễm trùng do chấn thương thâm nhập hoặc tổn thương mô dẫn đến nhiễm trùng xương dưới. Tỷ lệ tổn thương cao như vậy củng cố giả thuyết khủng long đầu vòm dùng vòm của chúng để đánh nhau nội loài. Mẫu P. wyomingensis BMR P2001.4.5 có 23 tổn thương ở vùng trán, và mẫu P. wyomingensis DMNS 469 có 5 tổn thương. Tần suất chấn thương vòm giữa các chi trong họ Pachycephalosauridae khá đồng đều, mặc dù chúng có kích thước, cấu trúc vòm và giai đoạn tồn tại khác nhau. Điều này trái ngược với các khủng long đầu vòm có sọ phẳng, không có tổn thương nào được tìm thấy, củng cố giả thuyết đây là cá thể non hoặc giống cái, thường không cần đến vòm để đánh nhau.

Kiểm tra mô học cho thấy vòm của khủng long đầu vòm được cấu tạo từ loại xương dạng xơ dẹt độc nhất chứa các nguyên bào sợi, giúp chữa lành vết thương và tái tạo xương nhanh chóng. Peterson và cộng sự (2013) kết luận rằng với tần suất chấn thương cao và cấu tạo của mái vòm, khủng long đầu vòm đã sử dụng vòm để đánh nhau. So sánh bản chụp cắt lớp vi tính của hộp sọ Stegoceras validum, Prenocephale prenes với một số loài động vật guốc chẵn hiện đại cũng cho thấy cấu trúc phù hợp cho việc đâm đầu.

Chế độ ăn

Các nhà khoa học vẫn chưa xác định chính xác chế độ ăn của khủng long này. Với hàm răng nhỏ và có khía, chúng không thể nhai thực vật xơ cứng hiệu quả như nhiều khủng long khác cùng thời kỳ. Được cho là ăn chế độ hỗn hợp gồm lá, hạt và trái cây, dạng răng sắc nhọn có khía này giúp băm nhỏ thực vật. Có khả năng, chúng cũng đã ăn thịt; răng cửa của mẫu hóa thạch hoàn chỉnh nhất có khía và hình lá, tương tự như các loài khủng long chân thú.

Đặc điểm sinh thái

Hầu hết hóa thạch Pachycephalosaurus được tìm thấy ở thành hệ Lance và thành hệ Hell Creek tại miền Tây Hoa Kỳ. Pachycephalosaurus có thể đã sống cùng các khủng long đầu vòm khác như Sphaerotholus, Dracorex và Stygimoloch, với hai chi cuối có thể là các dạng chưa trưởng thành của Pachycephalosaurus. Các khủng long khác sống cùng thời và địa điểm bao gồm: Thescelosaurus; áp long Edmontosaurus, có thể Parasaurolophus; giác long Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops, Tatankaceratops, Leptoceratops; giáp long đuôi chùy Ankylosaurus; giáp long xương kết Denversaurus, Edmontonia; khủng long chân thú Acheroraptor, Dakotaraptor, Ornithomimus, Struthiomimus, Anzu, Leptorhynchos, Pectinodon, Paronychodon, Richardoestesia và Tyrannosaurus.

• Danh sách các loài khủng long

Chú thích thêm

Biểu đồ phân loại

Liên kết bên ngoài

• Pachycephalosaurus trên Dinodictionary
• Pachycephalosaurus wyomingensis từ National Geographic Online
• Hội thảo TEDx của Jack Horner về sự biến đổi hình dạng của hộp sọ và các lỗi phân loại khủng long.
• Tư liệu liên quan đến Pachycephalosaurus trên Wikimedia Commons
• Dữ liệu về Pachycephalosaurus trên Wikispecies