Phân chia tế bào

Trong sinh học tế bào, phân chia tế bào hay phân bào nguyên nhiễm là giai đoạn trong chu kỳ tế bào khi các nhiễm sắc thể kép được tách ra và phân bổ cho hai nhân tế bào mới. Phân chia tế bào, bắt đầu từ giai đoạn S của pha trung gian (khi DNA được nhân đôi), thường đi kèm với phân chia tế bào chất, bào quan và màng tế bào, tạo ra hai tế bào con tương đương. Phân chia tế bào mẹ thành hai tế bào con di truyền giống nhau. Quá trình này được chia thành các kỳ: kỳ đầu, kỳ giữa, kỳ trước giữa, kỳ sau và kỳ cuối. Nhiễm sắc thể kép cuộn xoắn và gắn vào thoi vô sắc, sau đó tách ra về hai cực tế bào. Hai nhân mới được tạo ra, và tế bào sẽ tiếp tục phân chia tế bào chất để tạo thành hai tế bào con. Nếu quá trình phân chia tế bào chất tạo ra nhiều hơn hai tế bào con, đó là lỗi phân bào gọi là phân chia ba cực. Các lỗi khác có thể dẫn đến chết tế bào hoặc đột biến, có thể gây ra ung thư.

Phân chia tế bào chỉ xảy ra ở tế bào nhân chuẩn. Tế bào nhân sơ không có cấu trúc nhân và phân chia bằng cách khác gọi là phân đôi. Quá trình phân chia cũng khác nhau giữa các loài. Ví dụ, tế bào động vật trải qua phân chia 'mở', với màng nhân biến mất khi nhiễm sắc thể tách ra, trong khi nấm trải qua phân chia 'đóng', khi nhiễm sắc thể tách ra trong nhân tế bào còn nguyên. Tế bào động vật thường có hình dạng gần cầu trong giai đoạn phân chia. Hầu hết tế bào xôma của con người đều trải qua phân chia, cũng như trong quá trình hình thành giao tử, nhưng chỉ là giai đoạn đầu, tiếp theo là giảm phân.

Lịch sử phát triển

Các mô tả về phân chia tế bào đã được thực hiện từ thế kỷ 18 và 19 với mức độ chính xác khác nhau. Năm 1835, nhà thực vật học Đức Hugo von Mohl mô tả phân chia tế bào ở tảo xanh Cladophora glomerata, chứng minh rằng tế bào có thể tăng lên nhờ phân chia. Năm 1838, Schleiden đưa ra lý thuyết rằng tế bào mới hình thành từ bên trong là quy luật chung cho sự nhân lên tế bào ở thực vật. Quan điểm này sau đó bị thay thế bởi mô hình Mohl, nhờ công lao của Robert Remak và các cộng sự.

Tại tế bào động vật, nguyên phân được phát hiện trong tế bào giác mạc của ếch, thỏ và mèo vào năm 1873, và được mô tả lần đầu bởi nhà mô học Ba Lan Wacław Mayzel vào năm 1875.

Bütschli, Schneider và Fol có thể đã tuyên bố phát hiện ra quá trình hiện nay gọi là 'nguyên phân'. Năm 1873, nhà động vật học Đức Otto Bütschli công bố dữ liệu từ quan sát giun tròn và sau đó mô tả nguyên phân dựa trên những quan sát đó.

Thuật ngữ 'nguyên phân' (mitosis), được Walther Flemming đặt ra vào năm 1882, xuất phát từ tiếng Hy Lạp μίτος (mitos, 'sợi dọc'). Một số thuật ngữ khác như 'karyokinesis' (phân chia nhân), được Schleicher giới thiệu năm 1878, hoặc 'phân chia đồng đều', do Weismann đề xuất năm 1887, cũng được sử dụng. Thuật ngữ 'nguyên phân' thường được dùng để chỉ cả 'phân chia nhân' và 'phân chia tế bào chất'. Hiện nay, 'phân chia đồng đều' thường ám chỉ giảm phân II, phần của giảm phân gần giống với nguyên phân nhất.

Giai đoạn nguyên phân

Tổng quan về nguyên phân

Điều quan trọng đầu tiên trong nguyên phân là việc sao chép bộ gen của tế bào mẹ cho hai tế bào con. Bộ gen bao gồm các nhiễm sắc thể chứa DNA và histone, lưu trữ thông tin di truyền thiết yếu cho chức năng tế bào. Để mỗi tế bào con có bộ gen giống hệt tế bào mẹ, tế bào mẹ phải sao chép các nhiễm sắc thể trước khi nguyên phân. Việc này diễn ra trong pha S của chu kỳ tế bào, chuẩn bị cho nguyên phân. Mỗi nhiễm sắc thể kép bao gồm hai bản sao giống hệt nhau gọi là nhiễm sắc tử chị em, nối với nhau tại tâm động.

Khi nguyên phân bắt đầu, các nhiễm sắc thể trở nên cô đặc và dễ quan sát hơn. Ở một số sinh vật nhân chuẩn như động vật, màng nhân phân rã thành các mảnh nhỏ, làm mất lớp màng tách biệt DNA và tế bào chất. Nhân con, phần tạo RNA ribosome trong tế bào, cũng biến mất. Các vi ống từ hai cực đối diện của tế bào sẽ được 'phóng ra', gắn vào các tâm động, sắp xếp các nhiễm sắc thể thẳng hàng trong tế bào. Các vi ống sau đó co lại, kéo các nhiễm sắc tử tách nhau ra. Nhiễm sắc thể lúc này được gọi là nhiễm sắc thể con. Khi tế bào kéo dài, các nhiễm sắc tử được kéo về hai cực đối diện và cuộn xoắn ở kỳ sau. Một màng nhân mới hình thành quanh các nhiễm sắc thể con, và chúng duỗi xoắn tạo thành nhân trong kỳ cuối.

Khi phân bào tiếp tục và bước vào kỳ cuối, tế bào sẽ thực hiện phân chia tế bào chất. Ở tế bào động vật, một màng tế bào sẽ 'thắt' lại ở giữa hai nhân mới để tạo ra hai tế bào con, giống như kéo một dải rút đến khi tách làm đôi. Đối với tế bào thực vật, một phiến tế bào sẽ hình thành giữa hai nhân mới. Phân chia tế bào chất không phải lúc nào cũng xảy ra; tế bào đa nhân có thể xuất hiện do phân chia nhân mà không kèm theo phân chia tế bào chất.

Pha trung gian (gian kỳ)

Pha phân bào chỉ kéo dài trong một khoảng thời gian ngắn so với pha trung gian, giai đoạn dài hơn nhiều nơi tế bào chuẩn bị cho phân bào. Pha trung gian gồm ba giai đoạn: G₁ (Gap 1 - 'khoảng cách đầu tiên'), S (synthesis - 'tổng hợp') và G₂ (Gap 2 - 'khoảng cách thứ hai'). Trong pha trung gian, tế bào tăng kích thước bằng cách sản xuất protein và bào quan. Tuy nhiên, quá trình nhân đôi nhiễm sắc thể chỉ diễn ra trong pha S. Khi tế bào trưởng thành (G₁), chúng tiếp tục nhân đôi nhiễm sắc thể (S), và chuẩn bị cho nguyên phân (G₂), trước khi bước vào phân bào (M). Tất cả các giai đoạn này được điều chỉnh bởi các cyclin, kinase phụ thuộc vào cyclin (Cdk) và các protein chu kỳ tế bào khác, với các 'điểm kiểm soát' để chuyển tiếp giữa các giai đoạn. Tế bào có thể rời khỏi chu kỳ tế bào để bước vào pha G₀, tạm dừng phân chia khi mật độ quá cao hoặc khi biệt hóa để thực hiện các chức năng đặc biệt như tế bào cơ tim và tế bào thần kinh. Một số tế bào G₀ có thể quay lại chu trình tế bào.

Pha nguyên phân

Ở tế bào thực vật, kỳ đầu bắt đầu bằng một giai đoạn được gọi là kỳ trước đầu. Đối với các tế bào có không bào lớn, nhân cần di chuyển về trung tâm tế bào trước khi bắt đầu phân bào. Điều này được thực hiện nhờ sự hình thành của phragmosome, một cấu trúc tế bào chất nằm ngang chia tế bào theo mặt phẳng phân chia tương lai. Bên cạnh việc hình thành phragmosome, kỳ trước đầu còn đặc trưng bởi sự tạo thành của vòng vi ống và sợi actin (gọi là dải trước đầu) dưới màng sinh chất, chạy quanh mặt phẳng xích đạo của trục phân bào tương lai. Dải sợi này đánh dấu vị trí cuối cùng của phân chia tế bào. Các tế bào thực vật bậc cao (như thực vật có hoa) không có trung thể; thay vào đó, vi ống tạo thành thoi vô sắc trên bề mặt nhân và được tổ chức thành thoi phân bào nhờ vào các nhiễm sắc thể, sau khi màng nhân phân rã. Dải trước đầu sẽ biến mất trong quá trình phân rã màng nhân và hình thành thoi vô sắc ở kỳ giữa.

Trong kỳ đầu, sau khi tế bào kết thúc pha G₂, tế bào chuẩn bị phân chia bằng cách cuộn xoắn các nhiễm sắc thể và bắt đầu hình thành thoi vô sắc. Trong pha trung gian, vật chất di truyền trong nhân vẫn ở dạng sợi nhiễm sắc lỏng lẻo. Khi kỳ đầu bắt đầu, các sợi nhiễm sắc thể kết tụ thành nhiễm sắc thể riêng biệt, có thể quan sát được qua kính hiển vi quang học ở độ phóng đại cao. Trong kỳ này, nhiễm sắc thể có dạng dài, mỏng như sợi chỉ. Mỗi nhiễm sắc thể bao gồm hai nhiễm sắc tử, nối với nhau tại tâm động.

Việc phiên mã gen kết thúc ở giai đoạn đầu và không tiếp tục cho đến cuối kỳ hoặc pha G₁ của chu kỳ sau. Trong giai đoạn này, hạch nhân cũng biến mất.

Gần nhân của tế bào động vật có các cấu trúc gọi là trung thể, bao gồm một cặp trung tử được bao quanh bởi protein lỏng lẻo. Trung thể là trung tâm tổ chức vi ống của tế bào. Một tế bào kế thừa một trung thể duy nhất khi phân chia, trung thể này nhân đôi trước khi nguyên phân bắt đầu, tạo thành một cặp trung thể. Hai trung thể này hợp nhất tubulin để hình thành thoi phân bào nhờ vi ống. Protein động cơ sau đó đẩy hai trung thể dọc theo vi ống đến hai cực đối diện của tế bào. Mặc dù trung thể giúp tổ chức vi ống, chúng không cần thiết cho sự hình thành thoi vô sắc, vì trung thể không có ở tế bào thực vật và không hoàn toàn cần thiết cho sự phân bào của tế bào động vật. Ở kỳ đầu của nguyên phân, nhiễm sắc thể co xoắn trước rồi nhân mới dần tiêu biến.

Khi kỳ trước giữa bắt đầu ở tế bào động vật, quá trình phosphoryl hóa các tấm lót màng nhân làm cho màng nhân phân rã thành các mảnh nhỏ. Sau khi lớp màng này biến mất, vi ống có thể thâm nhập vào không gian nhân. Quá trình này được gọi là 'nguyên phân mở', xảy ra ở một số sinh vật đa bào. Trong nấm và một số sinh vật nguyên sinh như tảo hoặc trichomonad, quá trình này gọi là 'nguyên phân đóng', nghĩa là thoi sẽ hình thành ngay trong nhân, hoặc vi ống sẽ thâm nhập mà không cần phá hủy màng nhân.

Cuối kỳ trước giữa, các vi ống thể động bắt đầu tìm và gắn vào các thể động của nhiễm sắc thể. Thể động là cấu trúc gắn vi ống nhờ các protein, hình thành trên tâm động nhiễm sắc thể trong giai đoạn sau. Một số vi ống cực tìm và tương tác với các vi ống cực từ trung thể đối diện để tạo thành thoi vô sắc. Mặc dù cấu trúc và chức năng thể động chưa được hiểu đầy đủ, chúng chứa một số dạng động cơ phân tử. Khi vi ống kết nối với thể động, 'động cơ' này sẽ hoạt động, sử dụng năng lượng từ ATP để di chuyển trên vi ống về phía trung thể gốc. Hoạt động của động cơ này, kết hợp với quá trình trùng hợp và giải trùng hợp vi ống, tạo lực kéo cần thiết để tách hai nhiễm sắc tử của nhiễm sắc thể.

Khi các vi ống đã gắn vào thể động trong kỳ trước giữa, hai trung thể bắt đầu kéo các nhiễm sắc thể về hai cực đối diện của tế bào. Sức căng từ các vi ống làm cho các nhiễm sắc thể xếp hàng dọc theo cái gọi là tấm kỳ giữa hoặc mặt phẳng xích đạo, một mặt phẳng ảo nằm giữa hai trung thể. Điểm kiểm soát kỳ giữa đảm bảo rằng tất cả các thể động đã gắn vào thoi và các nhiễm sắc thể được sắp xếp chính xác dọc theo tấm kỳ giữa. Nếu tế bào vượt qua điểm kiểm soát này, nó sẽ tiến vào kỳ sau.

Kỳ sau được chia thành hai giai đoạn: A và B. Trong giai đoạn A, các cohensin kết nối các nhiễm sắc tử chị em được phân giải, khiến hai nhiễm sắc tử tách rời và hình thành hai nhiễm sắc thể con giống hệt nhau. Sự rút ngắn của các vi ống thể động kéo các nhiễm sắc thể con đến hai cực đối diện của tế bào. Trong giai đoạn B, các vi ống cực đẩy nhau, làm cho tế bào kéo dài ra. Vào cuối kỳ sau, các nhiễm sắc thể cũng đạt mức xoắn tối đa của chúng, hỗ trợ việc phân tách nhiễm sắc thể và tái hình thành hạt nhân. Trong hầu hết các tế bào động vật, giai đoạn A xảy ra trước giai đoạn B, nhưng một số tế bào trứng của động vật có xương sống có thể có thứ tự ngược lại.

Kỳ cuối, đúng như tên gọi, đánh dấu sự kết thúc của quá trình nguyên phân. Kỳ này phản ánh sự đảo ngược của các sự kiện ở kỳ đầu và kỳ trước giữa. Trong kỳ cuối, các vi ống cực tiếp tục đẩy nhau, khiến tế bào kéo dài ra thêm. Nếu lớp màng nhân bị phá hủy, một màng nhân mới sẽ được tạo ra từ các mảnh còn lại của màng nhân cũ. Màng nhân mới sẽ bao quanh mỗi bộ nhiễm sắc thể con riêng biệt (mặc dù không bao lấy cả trung thể) và nhân con lại xuất hiện. Hai bộ nhiễm sắc thể, giờ được bao bọc bởi màng nhân mới, bắt đầu quá trình 'duỗi xoắn' hoặc giải co xoắn. Nguyên phân kết thúc tại đây, với mỗi nhân mới có bộ nhiễm sắc thể giống hệt nhau. Phân chia tế bào chất có thể xảy ra hoặc không, tùy thuộc vào loại sinh vật.

Phân chia tế bào chất

Phân chia tế bào chất không phải là giai đoạn của nguyên phân mà là một quá trình riêng biệt, cần thiết để hoàn thành việc phân chia tế bào. Ở tế bào động vật, một rãnh phân cắt (eo) chứa một vòng co được hình thành tại mặt phẳng xích đạo cũ, sẽ thắt chặt và chia tế bào thành hai phần. Ở cả tế bào động vật và thực vật, phân chia tế bào chất được điều khiển bởi các túi từ bộ máy Golgi, di chuyển dọc theo các vi ống đến trung tâm tế bào. Ở thực vật, các túi này hợp nhất thành một phiến ngăn ở giữa cấu trúc phragmoplast và phát triển thành thành tế bào, tách biệt các nhân. Phragmoplast là cấu trúc vi ống đặc trưng cho thực vật bậc cao, trong khi một số tảo xanh sử dụng cấu trúc vi ống phycoplast cho phân chia tế bào. Mỗi tế bào con có một bản sao hoàn chỉnh của bộ gen tế bào gốc. Kết thúc phân chia tế bào chất đánh dấu sự hoàn tất của pha M.

Có nhiều tế bào nơi sự phân chia nhân và phân chia tế bào chất diễn ra riêng biệt, tạo ra các tế bào đa nhân. Ví dụ rõ rệt nhất là nấm mốc, mốc nhầy và tảo đa nhân, nhưng hiện tượng này cũng xuất hiện ở nhiều sinh vật khác. Ngay cả trong động vật, phân chia tế bào chất và nguyên phân có thể diễn ra độc lập, như trong một số giai đoạn phát triển phôi của ruồi giấm.

Chức năng

Chức năng của nguyên phân nằm ở khả năng duy trì sự ổn định của bộ nhiễm sắc thể; mỗi tế bào mới sẽ có bộ nhiễm sắc thể hoàn toàn giống với tế bào mẹ về cả thành phần lẫn số lượng.

Nguyên phân có thể xảy ra trong những trường hợp sau đây:

Sự gia tăng số lượng tế bào trong cơ thể là nhờ vào cơ chế phân bào. Đây là nền tảng cho sự phát triển của các cơ quan đa bào từ một tế bào duy nhất - hợp tử, và cũng là nền tảng cho sự hình thành của một cơ thể đa bào.

Tại một số khu vực của cơ thể, chẳng hạn như da và hệ tiêu hóa, các tế bào liên tục bị bong ra và được thay thế bằng các tế bào mới. Những tế bào mới này được tạo ra qua nguyên phân và vì thế, chúng hoàn toàn giống với các tế bào cũ. Ví dụ, các tế bào hồng cầu có tuổi thọ ngắn (khoảng 4 tháng) và chúng được thay thế bằng các hồng cầu mới thông qua phân bào.

Một số loài sinh vật có khả năng tái tạo các bộ phận cơ thể của mình. Tế bào mới trong trường hợp này cũng được tạo ra thông qua quá trình nguyên phân. Chẳng hạn, sao biển có thể phục hồi các 'cánh' bị mất nhờ vào nguyên phân.

Một số sinh vật sinh ra thế hệ mới với các đặc điểm di truyền tương tự qua sinh sản vô tính. Ví dụ, thủy tức sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi. Các tế bào trên bề mặt của thủy tức trải qua nguyên phân để tạo thành một khối tế bào gọi là chồi. Quá trình nguyên phân tiếp tục trong chồi và chồi sẽ phát triển thành một cá thể mới. Tương tự, sự phân chia tế bào cũng xảy ra trong sinh sản vô tính hoặc nhân giống sinh dưỡng ở thực vật.

Đột biến trong nguyên phân

Quá trình nguyên phân mô tả ở trên là diễn biến bình thường trong phân chia tế bào xôma. Tuy nhiên, quá trình này có thể bị rối loạn bởi hóa chất, tia phóng xạ, hoặc virus, gây ra các đột biến về số lượng nhiễm sắc thể. Hiện tượng này phổ biến ở nhiều loài sinh vật và ở người có thể dẫn đến dị bội thể hoặc thể lệch bội (tham khảo thêm trang Đột biến nhiễm sắc thể).

Tài nguyên bên ngoài