Quá trình quang hô hấp

Quang hô hấp, còn gọi là hô hấp sáng, là một quá trình xảy ra ở thực vật khi có nhiều ánh sáng nhưng ít CO
₂. Trong quá trình này, đường RuBP bị oxy hóa bởi enzyme RuBisCO thay vì kết hợp với phân tử CO₂ như trong chu trình Calvin của quang hợp. Quang hô hấp thường làm giảm hiệu suất quang hợp của thực vật C3, mặc dù một số nghiên cứu cho thấy nó có thể mang lại lợi ích cho thực vật.

Ở thực vật C4 và thực vật CAM, chức năng oxy hóa của RuBisCO bị hạn chế, do đó, quá trình quang hô hấp bị giảm thiểu, giúp duy trì hiệu suất quang hợp cao ngay cả trong điều kiện khô nóng.

Các điều kiện gây ra quang hô hấp

Quá trình quang hô hấp xảy ra khi enzyme RuBisCO thực hiện chức năng oxy hóa, điều này chỉ xảy ra khi nồng độ CO₂ giảm mạnh và rất thấp so với oxy - chẳng hạn như trong tình trạng hạn hán khi lỗ khí đóng kín để giảm mất nước. Đối với thực vật C3, quang hô hấp gia tăng khi nhiệt độ môi trường tăng.

Trong điều kiện không khí bình thường (21% oxy), tỷ lệ quang hô hấp chiếm khoảng 17% tổng năng suất quang hợp. Tuy nhiên, do mỗi phân tử carbonic cần đến 2 phân tử oxy để sản sinh, tỷ lệ này có thể lên đến 34%, tương đương với tỷ lệ 3 phân tử carbonic: 1 phân tử oxy.

Cơ chế

Mô tả đơn giản

Enzyme RuBisCO có hai chức năng. Khi nồng độ carbonic trong tế bào cao so với oxy, RuBisCO xúc tác cho RiDP phản ứng với carbonic, dẫn đến chu trình Calvin hoạt động bình thường. Tuy nhiên, khi nồng độ oxy rất cao so với carbonic, quá trình quang hô hấp diễn ra: RuBisCO xúc tác quá trình oxy hóa RiDP, làm RiDP phân giải thành một phân tử acid 3-phosphoglyceric (PGA) và phosphoglycerate (PG). PGA sẽ quay trở lại chu trình Calvin và được chuyển thành RiDP, trong khi AG rất khó tái chế và sẽ rời khỏi lục lạp để vào peroxisome và ti thể. Tại đây, AG trải qua nhiều phản ứng và cuối cùng các phân tử carbon của nó mới được đưa trở lại chu trình Calvin.

Mô tả chi tiết

Như đã đề cập, quá trình quang hô hấp xảy ra nhờ hoạt tính oxigenase của enzyme RuBisCO. Cụ thể, enzyme này xúc tác phản ứng oxy hóa RuBP như sau:

RuBP + O
₂ → Phosphoglycolat + 3-phosphoglycerat + 2H

Phosphoglycolat (PPG) sẽ được tái chế trong cơ thể thông qua nhiều phản ứng trong peroxisome và ti thể, biến đổi thành glycin, serin và cuối cùng là phosphoglycerat (PGC). Phosphoglycerat sau đó trở lại lục lạp và tham gia lại vào chu trình Calvin. Việc chuyển đổi một PGC thành PPG tiêu tốn một ATP trong lục lạp, và đối với mỗi 2 phân tử O
₂ tiêu tốn trong quang hô hấp, một phân tử carbonic được tạo ra. Toàn bộ quá trình này được gọi là chu trình C2 glycolat hay chu trình oxy hóa carbon quang hợp

Trong chu trình này, tổng cộng một nguyên tử carbon sẽ bị mất dưới dạng CO
₂. Nitrogen trong serine sẽ được chuyển thành amonia, nhưng không bị hao hụt và nhanh chóng được đưa trở lại lục lạp thông qua chu trình glutamat synthase.

Hô hấp sáng: lợi ích hay hại?

Từ góc độ hiệu suất quang hợp, hô hấp sáng có vẻ hoàn toàn không hiệu quả vì sản phẩm G3P được tạo ra với hiệu suất thấp hơn trong khi tiêu tốn nhiều năng lượng hơn (5ATP và 3NADH) so với việc cố định carbonic trong chu trình Calvin (3ATP và 2NADH). Ngoài ra, hô hấp sáng còn làm mất đi một nguyên tử carbon so với chu trình Calvin. Dù cuối cùng hô hấp sáng cũng sản xuất G3P, một nguồn năng lượng và nguyên liệu quan trọng của thực vật, nó còn tạo ra amonia, một chất độc đòi hỏi nhiều năng lượng và tài nguyên để loại bỏ. Vì hô hấp sáng không tạo ra ATP và làm hao hụt carbon và nitơ (dưới dạng ammoniac), nó có thể làm giảm hiệu suất quang hợp và tốc độ sinh trưởng của cây. Thực tế, hô hấp sáng có thể giảm tới 25% năng suất quang hợp của thực vật C3.

Có giả thuyết cho rằng hô hấp sáng là một 'di sản' tiến hóa còn sót lại và hiện tại không còn tác dụng thực tiễn. Trong thời kỳ cổ đại khi RuBisCO hình thành, khí quyển Trái Đất có ít oxy và nhiều carbonic, vì vậy chức năng carboxylase của RuBisCO không bị ảnh hưởng nhiều bởi nồng độ O
₂ và carbonic.

Tuy nhiên, một số nghiên cứu chỉ ra rằng hô hấp sáng không hoàn toàn có hại cho cây. Việc giảm hoặc loại bỏ hô hấp sáng, dù bằng cách biến đổi gene hay tăng lượng carbonic gần đây, không phải lúc nào cũng mang lại lợi ích cho sự phát triển của cây. Ví dụ, trong nghiên cứu với cây Arabidopsis, đột biến làm mất chức năng của gen hô hấp sáng đã gây ra những tác động tiêu cực trong một số điều kiện môi trường nhất định. Những bất lợi của hô hấp sáng không có ảnh hưởng nghiêm trọng đến sự sống của thực vật C3, và chưa có bằng chứng cho thấy sự tiến hóa tự nhiên đã tạo ra một loại RuBisCO mới ít gắn với oxy hơn.

Dù còn nhiều tranh cãi về vai trò của hô hấp sáng, các nhà khoa học đã đồng ý rằng quá trình này có ảnh hưởng sâu rộng đến các hoạt động sinh hóa của thực vật, như hệ thống quang hợp II, chuyển hóa carbon, cố định nitơ và hô hấp thông thường. Chu trình hô hấp sáng cung cấp một lượng lớn H
₂O
₂ cho các tế bào quang hợp, góp phần quan trọng vào cân bằng nội bộ oxy hóa-khử trong tế bào thông qua tương tác với nucleotide pyridine. Hô hấp sáng cũng ảnh hưởng đến nhiều quá trình truyền tín hiệu tế bào, điều tiết phản ứng tế bào đối với yếu tố sinh trưởng, miễn dịch, thích ứng với môi trường và chết tế bào theo lập trình. Ngoài ra, quá trình này còn góp phần làm tăng hàm lượng nitrat trong đất.

Gần đây, nhiều nghiên cứu đã củng cố giả thuyết về chức năng bảo vệ của hô hấp sáng khi thực vật tiếp xúc với lượng quang năng quá lớn trong điều kiện carbonic thấp. Cụ thể, hô hấp sáng giúp tiêu hủy NADPH và ATP dư thừa trong pha sáng của quang hợp, ngăn ngừa chúng thực hiện các phản ứng oxy hóa quang tạo ra gốc tự do gây hại cho cấu trúc bào quan và tế bào. Ví dụ, cây Arabidopsis khi phải tiếp xúc với ánh sáng mạnh, các cá thể đột biến mất khả năng hô hấp sáng cho thấy dễ bị tổn thương hơn so với cây bình thường.

Hô hấp sáng bị triệt tiêu hoặc giảm trong thực vật C4 và CAM

Một số loài thực vật đã phát triển cơ chế để giảm tương tác của RuBisCO với oxy và qua đó, làm giảm hoặc loại bỏ hoạt tính oxygenase của enzyme này. Nguyên tắc chung của các cơ chế này là làm tăng nồng độ CO
₂ lên mức cao, khiến Rubisco gần như không còn khả năng thực hiện chức năng oxy hóa RuBP như trong hô hấp sáng.

Thực vật C4 hấp thụ và cố định carbonic trong các tế bào thịt lá nhờ enzyme phosphoenolpyruvat carboxylase (PEP carboxylase), gắn CO
₂ vào một acid hữu cơ để tạo thành oxaloacetat. Sau đó, oxaloacetat được chuyển hóa thành malic và di chuyển vào các tế bào vòng bao bó mạch, nơi nồng độ oxy thấp và hô hấp sáng ít xảy ra. Tại đây, malic giải phóng CO
₂ để tham gia vào chu trình Calvin mà không bị hô hấp sáng làm giảm hiệu suất. Khả năng tránh hô hấp sáng giúp thực vật C4 chịu hạn và nắng tốt hơn nhiều so với thực vật C3; trong điều kiện khô nóng, lỗ khí phải đóng chặt, không hấp thu thêm CO
₂ để tăng nồng độ carbonic. Các loài thực vật C4 thường gặp ở vùng cận nhiệt và nhiệt đới, bao gồm các cây nông nghiệp quan trọng như mía, ngô và lúa miến.

Thực vật CAM, như các loài mọng nước hay xương rồng, cũng sử dụng enzyme PEP carboxylase để cố định carbonic nhưng theo một phương thức khác so với thực vật C4. Cụ thể, việc cố định CO
₂ diễn ra trong mọi tế bào nhưng chỉ vào ban đêm. Vào ban ngày, carbonic sẽ được giải phóng khỏi kho và tham gia vào chu trình Calvin. Điều này cho phép lỗ khí của thực vật CAM chỉ cần mở vào ban đêm, khi thời tiết ít nắng và ít mất nước, để hấp thụ CO
₂, giúp cây tồn tại trong môi trường cực kỳ khô nóng như sa mạc.

Tuy nhiên, việc giảm hô hấp sáng cũng không phải là không có giá. Chu trình cố định carbonic không hoạt động miễn phí: mỗi phân tử CO
₂ cố định bởi PEP carboxylase tiêu tốn khoảng 2 ATP. Đối với thực vật CAM, năng suất hấp thụ carbonic thấp hơn nhiều so với thực vật C3 và C4, và tốc độ sinh trưởng của chúng có thể giảm trong điều kiện độ ẩm cao do cơ chế CAM khiến tế bào hấp thu quá nhiều nước, dẫn đến vỡ và tổn thương cho cây. Trong môi trường không quá nắng nóng và đủ ẩm, năng suất quang hợp của thực vật C3 có thể ngang bằng hoặc thậm chí vượt trội hơn. Hơn nữa, hoạt động của PEP carboxylase cũng bị ảnh hưởng ở nhiệt độ thấp, làm cho thời tiết lạnh không thuận lợi cho các loài sử dụng chu trình này. Dù vậy, thực vật C4 và CAM vẫn phát triển tốt ở các vùng nắng và nhiệt độ cao, và lợi ích thu được lớn hơn nhiều so với chi phí phải trả. Nhiều loài thực vật C4 là cỏ dại hung hãn và cây nông nghiệp năng suất cao. Trong khi đó, thực vật CAM vẫn quang hợp và tích trữ vật liệu ổn định trong các sa mạc khô cằn mà các cây khác không thể làm được.

• Thực vật CAM
• Thực vật C4
• Thực vật C3

Chú thích

• William G. Hopkins (2009). Giới thiệu về Sinh lý thực vật. Norman P. A. Hüner (tái bản lần thứ 4). Hoa Kỳ: John Wileys & Sons, Inc. ISBN 978-0-470-24766-2.
• Levetin, Estelle (2003). Cây và xã hội. McMahon, Karen. New York: McGraw-Hill. ISBN 0072909498.
• Stern, Kingsley (2003). Sinh học thực vật cơ bản. New York: McGraw-Hill. ISBN 0072909412.
• Siedow, James N.; Day, David (2000). “14. Hô hấp và Hô hấp sáng”. Hóa sinh và Sinh học phân tử của thực vật. Hiệp hội Sinh lý thực vật Hoa Kỳ.