Quá trình quang hợp

Quang hợp (Tiếng Anh: photosynthesis) là quá trình mà thực vật, tảo và một số vi khuẩn hấp thụ năng lượng ánh sáng Mặt trời để tạo ra các hợp chất hữu cơ, cung cấp năng lượng cho chính chúng và cho nhiều sinh vật khác trên Trái Đất. Quá trình này thường liên quan đến chất diệp lục màu xanh lá cây và tạo ra oxy như sản phẩm phụ.

Năng lượng hóa học được lưu trữ trong các phân tử carbohydrate như đường, được tổng hợp từ carbon dioxide và nước. Oxy cũng thường được sinh ra như một sản phẩm phụ. Các thực vật, tảo và vi khuẩn cyanobacteria thực hiện quang hợp và được gọi là sinh vật quang dưỡng. Quá trình quang hợp duy trì nồng độ oxy trong không khí và cung cấp toàn bộ hợp chất hữu cơ cũng như phần lớn năng lượng cần thiết cho sự sống trên Trái Đất.

Dù các loài thực vật thực hiện quang hợp khác nhau, quá trình này luôn bắt đầu khi năng lượng ánh sáng được hấp thụ bởi các protein gọi là 'trung tâm phản ứng quang hợp' chứa diệp lục (và các sắc tố khác). Ở thực vật, các protein này nằm trong lục lạp, chủ yếu ở lá, còn ở vi khuẩn, chúng nằm trong màng sinh chất. Trong phản ứng phụ thuộc ánh sáng, một phần năng lượng dùng để tách electron từ nước, sản xuất oxy. Đồng thời, hai hợp chất được tạo ra là nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH) và adenosine triphosphate (ATP), các 'đơn vị năng lượng' của tế bào.

Ở thực vật, tảo và vi khuẩn lam, đường được tạo ra qua chu trình Calvin, một chuỗi phản ứng không phụ thuộc vào ánh sáng. Một số vi khuẩn khác sử dụng các cơ chế khác, như chu trình Krebs ngược. Trong chu trình Calvin, khí carbon dioxide được gắn vào các hợp chất carbon hữu cơ có sẵn, như ribulose bisphosphate (RuBP). Sử dụng ATP và NADPH từ các phản ứng ánh sáng, các hợp chất này được chuyển hóa để tạo ra carbohydrate cao hơn như glucose.

Trong các chuỗi thức ăn tự nhiên, sinh vật quang dưỡng (nhờ quang hợp) thường là những mắt xích đầu tiên; nghĩa là các sinh vật khác đều dựa vào sản phẩm quang hợp để có dinh dưỡng. Quang hợp là một chuỗi phản ứng hóa học thiết yếu trên Trái Đất, cung cấp năng lượng cho sự sống trong sinh quyển và tạo ra khí oxy, hình thành bầu khí quyển giàu oxy cho Trái Đất, khác với khí quyển trước đây chỉ chứa nitơ và carbon dioxide.

Ở thực vật, quá trình quang hợp chủ yếu nhờ diệp lục (chlorophyll, có nghĩa là diệp lục; chloro- là màu xanh lá). Diệp lục thường nằm trong lục lạp. Mặc dù nhiều phần của thực vật có màu xanh, năng lượng quang hợp chủ yếu thu nhận từ lá. Quá trình quang hợp ở thực vật, tảo và vi khuẩn lam (cyanobacteria) sử dụng diệp lục và tạo ra oxy. Một số vi khuẩn quang dưỡng không dùng diệp lục mà dùng sắc tố tương tự là bacteriochlorophylls, và chúng không tạo ra oxy.

Nguồn gốc

Chữ Hán: 光合, tiếng Anh là Photosynthesis có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp φῶς: phōs (ánh sáng) và σύνθεσις: synthesis (tổng hợp). Vì vậy, tên gọi quang hợp (光合) được tạo thành từ hai chữ: quang (光) - 'ánh sáng' và hợp (合) - 'kết hợp'. Tương tự trong tiếng Hy Lạp, φῶς (tức phōs) nghĩa là 'ánh sáng', và σύνθεσις (tức synthesis) nghĩa là 'kết hợp lại'.

Lịch sử

Các sinh vật đầu tiên trên Trái Đất, xuất hiện khoảng 3 - 4 tỷ năm trước, đã tạo ra thức ăn từ các chất vô cơ qua hóa tổng hợp (chemosynthesis), sử dụng năng lượng từ các phản ứng hóa học với chất vô cơ như H₂, NH₄, H₂S. Ngày nay, những sinh vật này vẫn sống trong môi trường đặc biệt như hố xí, suối nước nóng chứa lưu huỳnh và miệng núi lửa dưới đại dương, được gọi là sinh vật yếm khí. Sau đó, xuất hiện sinh vật có khả năng hấp thụ ánh sáng mặt trời để tổng hợp hợp chất hữu cơ phức tạp, gọi là quang tổng hợp (photosynthesis), thường được gọi tắt là quang hợp. Đây là quá trình chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học, và các sinh vật quang hợp đầu tiên không sản sinh oxy.

Sau đó, một số sinh vật phát triển khả năng sử dụng nước trong quang hợp để sản sinh O₂, dẫn đến việc tích tụ dần oxy trong khí quyển. Các sinh vật tiến hóa khác có khả năng sử dụng O₂ như xúc tác trong các phản ứng để giải phóng năng lượng từ phân tử thức ăn. Quá trình này gọi là hô hấp hiếu khí (aerobic respiration). Quang hợp sử dụng CO₂ và H₂O để tạo ra từ hô hấp hiếu khí, và hô hấp hiếu khí sử dụng thức ăn và O₂ sinh ra từ quang hợp.

Cả hai loại sinh vật này được gọi chung là sinh vật tự dưỡng, vì chúng tự tổng hợp chất hữu cơ từ các vật chất vô cơ. Điều này khác với sinh vật dị dưỡng, phải lấy chất hữu cơ từ môi trường để tiêu thụ, và chúng tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng để lấy dinh dưỡng.

Lục lạp

Để tìm hiểu chi tiết về lục lạp, vui lòng tham khảo bài viết về lục lạp.

Cấu trúc lục lạp

Lục lạp là bào quan đặc biệt trong tế bào thực vật, chuyên chuyển hóa và lưu trữ năng lượng ánh sáng dưới dạng các liên kết trong phân tử glucose. Tương tự như ty thể, màng lục lạp có hai lớp màng phospholipid kép, nhưng màng trong của lục lạp không tạo thành các mào hay mesosome mà tương đối phẳng. Bên trong lục lạp có chất nền stroma, chứa các enzyme cần thiết cho pha tối của quang hợp.

Thylakoid bao gồm lớp màng phospholipid kép, chứa các phức hợp sắc tố quang hợp và thực hiện chuỗi truyền electron để bơm proton H từ chất nền vào xoang thylakoid, từ đó tạo ra ATP nhờ protein ATP synthase. Các thylakoid xếp chồng lên nhau tạo thành hạt grana (granum).

Tương tự như ty thể, lục lạp có DNA vòng riêng biệt, cho phép nó tự nhân đôi mà không cần sự hỗ trợ từ nhân tế bào. Ribosome của lục lạp cũng đặc biệt với ribosome 70S, khác với ribosome 80S trong tế bào nhân thực.

Ở động vật, do thiếu lục lạp, quá trình tổng hợp carbohydrate từ ánh sáng không xảy ra. Thay vào đó, lưới nội chất (ER) trơn thực hiện chức năng tương tự bằng cách tổng hợp lipid và carbohydrate, lưu trữ cation Ca và khử độc cho tế bào.

Sắc tố quang hợp

Các sắc tố quang hợp bao gồm nhiều loại như diệp lục, carotenoid, phycobilin, anthocyanin, v.v. Đa số chúng là lipid (steroid) và không hòa tan trong nước vì tính kị nước, ngoại trừ anthocyanin, vốn hòa tan tốt trong nước nhờ không phải lipid. Trong thực vật, chlorophyll (đặc biệt là chlorophyll a) là sắc tố chính, trong khi các sắc tố phụ như chlorophyll b, carotenoid, phycobilin giúp hấp thụ năng lượng ánh sáng và truyền cho chlorophyll a, đồng thời cũng góp phần làm ấm tế bào.

Phổ hấp thụ của sắc tố

Phổ hấp thụ của sắc tố giải thích lý do tại sao lá cây có màu xanh, và điều này liên quan đến chlorophyll trong lục lạp của tế bào lá (đặc biệt là tế bào mô giậu). Ánh sáng có tính chất sóng và hạt (photon), với bước sóng và năng lượng photon tỉ lệ nghịch nhau: bước sóng ngắn có năng lượng cao, ví dụ ánh sáng tím có năng lượng gấp đôi ánh sáng đỏ. Ánh sáng trắng là sự kết hợp của các màu từ đỏ đến tím. Chlorophyll hấp thụ mạnh ánh sáng đỏ và tím, nhưng ít hấp thụ ánh sáng xanh, do đó ánh sáng xanh lục được phản xạ lại, tạo màu xanh cho lá cây. Mặc dù ánh sáng xanh lục bị loại bỏ, quang hợp vẫn diễn ra bình thường.

Pha sáng

Điều kiện và bản chất của pha sáng trong quá trình quang hợp

Pha sáng trong quá trình quang hợp xảy ra dưới ảnh hưởng của ánh sáng tại thylakoid trong lục lạp của tế bào thực vật. Đây là giai đoạn phosphoryl hóa (sản xuất ATP, adenosine triphosphate) và tổng hợp NADPH, cung cấp năng lượng cho pha tối của quang hợp. Bản chất của pha sáng là chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành liên kết hóa học trong ATP và NADPH₂.

Quang hệ PSI và PSII

Quang hệ là tổ hợp protein và sắc tố quang hợp. Mỗi quang hệ có các sắc tố phụ (như carotenoid, chlorophyll b...), một đôi chlorophyll a trung tâm và một chất nhận electron sơ cấp. Có hai loại chlorophyll a trung tâm: P680 (hoạt động hiệu quả nhất ở ánh sáng với bước sóng 680 nm) và P700 (hoạt động tốt nhất ở ánh sáng với bước sóng 700 nm). Quang hệ PSII chứa đôi chlorophyll a P680, còn quang hệ PSI chứa đôi chlorophyll a P700. Quang hệ PSII hoạt động trước quang hệ PSI, mặc dù tên gọi chỉ thứ tự phát hiện.

Quang phân ly

Xem xét phương trình đơn giản của quá trình quang hợp như sau:

$6{\text{CO}}_2^{}+12{\text{H}}_2^{}\text{O}\underset{chlorophyll}{\overset{photon}{\to }}{\text{C}}_6^{}{\text{H}}_{12}^{}{\text{O}}_6^{}+6{\text{O}}_2^{}\uparrow <!--\; \uparrow \; -->+6{\text{H}}_2^{}\text{O}$

Trước đây, người ta cho rằng khí oxy sinh ra từ quá trình quang hợp là kết quả của sự phân hủy CO₂ thành O₂ và carbon. Carbon sau đó liên kết với nước H₂O để tạo thành glucose (C₆H₁₂O₆) và các carbohydrate khác như fructose. Tuy nhiên, nhiều nhà khoa học đã phản bác quan điểm này qua các thí nghiệm, chứng minh rằng oxy không đến từ CO₂ mà từ H₂O.

Thí nghiệm của van Niel

Vào những năm 1930, giáo sư C. B. van Niel tại Đại học Stanford, Mỹ đã thực hiện một thí nghiệm đáng chú ý: ông nuôi cấy vi khuẩn lưu huỳnh tía Chromatiales trong môi trường chứa CO₂. Vi khuẩn này, mặc dù là vi khuẩn quang tự dưỡng, không giống thực vật hay vi khuẩn lam, đã thay thế nước H₂O bằng hydro sulfide H₂S trong quá trình quang tự dưỡng của chúng.

$6{\text{CO}}_2^{}+12{\text{H}}_2^{}\text{S}\underset{chlorophyll}{\overset{photon}{\to }}{\text{C}}_6^{}{\text{H}}_{12}^{}{\text{O}}_6^{}+12\text{S}\downarrow <!--\; \downarrow \; -->+6{\text{H}}_2^{}\text{O}$

Chlorophyll khuẩn (bacteriochlorophyll) là loại diệp lục được sử dụng trong quá trình quang hợp của các vi sinh vật này. Theo lý thuyết cũ, nếu khí O₂ được sinh ra từ CO₂, thì ở vi khuẩn lưu huỳnh tía, chúng ta phải phát hiện được khí O₂. Nhưng thực tế, CO₂ ở đây không tạo ra O₂, mà tạo ra những giọt lưu huỳnh màu vàng S. Do đó, lưu huỳnh được sinh ra từ sự phân ly của H₂S.

Van Niel giải thích rằng vi khuẩn phân giải H₂S, sử dụng proton H và electron e để tổng hợp đường và thải khí O₂ như là sản phẩm phụ.

Dựa trên đó, khi xem xét lại phương trình quang hợp ở thực vật, có thể kết luận rằng O₂ được sinh ra từ sự phân ly của H₂O, tức là H₂O phân giải thành O₂ để cung cấp hydro cho việc tổng hợp carbohydrat và thải O₂ như là sản phẩm phụ. Van Niel cũng đưa ra phương trình tổng quát cho quá trình quang hợp ở sinh vật quang tự dưỡng như sau:

${\text{CO}}_2^{}+2{\text{H}}_2^{}\text{X}⟶<!--\; ⟶\; -->\left[{\text{CH}}_2^{}\text{O}\right]+{\text{H}}_2^{}\text{O}+2\text{X}$

Thí nghiệm đánh dấu phóng xạ

Gần hai mươi năm sau khi van Niel đưa ra giả thuyết, các nhà khoa học đã chứng minh tính chính xác của giả thuyết bằng cách sử dụng oxy-18 ${}_8{}^{18}\text{O}$, một đồng vị nặng, để theo dõi sự di chuyển của nguyên tử oxy trong quá trình quang hợp. Khi đánh dấu đồng vị O trong phân tử CO₂, khí oxy sinh ra không chứa O từ CO₂ mà thay vào đó, xuất hiện trong carbohydrate C₆H₁₂O₆ và nước H₂O. Ngược lại, khi đánh dấu đồng vị O trong phân tử H₂O, chỉ có khí O₂ được tìm thấy.

Do đó, khí O₂ được sinh ra từ sự phân ly của H₂O.

Phương trình tổng quát của quá trình quang phân ly

${\text{H}}_2^{}\text{O}\stackrel{quangnăng}{\to }2{\text{H}}^{+}+2{\text{e}}^{-<!--\; -\; -->}+\frac{1}{2}{\text{O}}_2^{}$

Hai proton H tham gia vào chuỗi truyền electron, còn hai electron bổ sung vào đôi chlorophyll a P680 ở trung tâm quang hệ II, trong khi khí O₂ được thải ra ngoài môi trường.

Chuỗi truyền electron thẳng hàng

Chuỗi truyền electron thẳng hàng là một quá trình phổ biến ở thực vật, được mô tả bằng sơ đồ chữ Z như sau:

1. Photon ánh sáng kích thích electron trong phân tử sắc tố của quang hệ PSII, làm chúng bật lên mức năng lượng cao hơn. Electron nhanh chóng quay lại vị trí ban đầu và năng lượng tiếp tục truyền cho phân tử khác. Quá trình này lặp đi lặp lại, tạo thành một chuỗi liên tục cho đến khi năng lượng được truyền tới cặp phân tử chlorophyll a trung tâm P680 của PSII.

2. Đôi phân tử chlorophyll P680 bị kích thích khiến cặp electron bật lên mức năng lượng cao hơn. Electron không trở về vị trí ban đầu mà bị chất nhận electron sơ cấp hút, làm cặp chlorophyll P680 trở thành cation P680.
3. Cation P680 là một chất oxy hóa mạnh mẽ, khiến H₂O phân ly thành hai proton H, hai electron e và phân tử O₂. Hai electron này được bổ sung cho cation P680, phục hồi nó thành phân tử bình thường P680.
4. Cùng lúc, ánh sáng kích thích các phân tử sắc tố của quang hệ PSI, làm cho đôi phân tử chlorophyll a trung tâm P700 bị kích thích và chuyển electron tới chất nhận electron sơ cấp của PSI, biến P700 thành chất oxy hóa P700.
5. Đôi electron từ chất nhận electron sơ cấp của PSII được chuyền tới đôi P700 của PSI qua các chất vận chuyển electron như pheophytin, plastoquinone, phức hợp cytochrome b₆f, và plastocyanin.
6. Sự sụt thế của electron trong chuỗi chuyền electron cung cấp năng lượng cho việc tổng hợp ATP. Electron di chuyển qua phức hợp cytochrome, tạo ra gradient proton được sử dụng cho cơ chế hóa thẩm.
7. Đôi electron từ chất nhận electron sơ cấp của PSI tiếp tục di chuyển qua chuỗi truyền electron thứ hai qua protein ferredoxin. (Chuỗi này không tạo ra sự chênh lệch về nồng độ proton, do đó không tạo ra ATP).
8. Enzyme NADP reductase xúc tác việc khử NADP thành NADPH nhờ đôi electron và hai proton H.

Pha tối

Pha tối (Light-independent reaction) trong quá trình quang hợp là một chuỗi phản ứng hóa sinh xảy ra ở chất nền (stroma) của lục lạp mà không cần ánh sáng (có thể xảy ra trong điều kiện tối) nhưng liên quan chặt chẽ với pha sáng nhờ vào sản phẩm từ phản ứng sáng như NADPH (Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) và ATP (adenosine triphosphate). Hầu hết các phản ứng tối của thực vật liên quan đến chu trình Calvin (hoặc chu trình Calvin - Benson - Bassham, hay chu trình C3).

Chu trình Calvin

Chu trình Calvin được chia thành ba giai đoạn chính:

• Giai đoạn cố định CO₂: Ba phân tử Ribulose-1,5-diphosphate (RiBP) kết hợp với ba phân tử carbon dioxide tạo thành ba phân tử trung gian C6 nhờ enzyme Ribulose-1,5-diphosphate carboxylase oxygenase (RuBisCO).
  Nhưng phân tử C6 không ổn định và nhanh chóng phân hủy thành sáu phân tử 3-phosphoglycerate (3-PGA). Đường 3-PGA được coi là sản phẩm đầu tiên của sự cố định CO₂.
• Giai đoạn khử: Sáu phân tử 3-PGA, mỗi phân tử nhận thêm một nhóm phosphate từ ATP và chuyển thành 1,3-biphosphoglycerate. Sau đó, đôi electron từ NADPH khử 1,3-biphosphoglycerate, mỗi phân tử này mất đi một nhóm phosphate để trở thành hai phân tử glyceraldehyde-3-phosphate (G3P)
  Tổng cộng tạo ra sáu phân tử G3P, trong đó một phân tử G3P rời khỏi chu trình để tham gia vào việc tạo glucose và các hợp chất hữu cơ khác. Năm phân tử G3P còn lại tiếp tục tham gia vào chu trình C3.
• Giai đoạn tái tạo chất nhận CO₂ (RuBP): Năm phân tử G3P còn lại sẽ biến thành ba phân tử RuBP và tiêu tốn 3 ATP như sau:
  Dưới đây là chuỗi phản ứng biến G3P thành RuBP:

1. Enzyme triose phosphate isomerase chuyển đổi tất cả các phân tử G3P ngược lại thành dihydroxyacetone phosphate (DHAP), một phân tử đường 3-carbon.
2. Enzyme adolase và fructose-1,6-bisphosphatase chuyển hóa một phân tử G3P và một phân tử DHAP thành fructose 6-phosphate (6C, viết tắt F6P), trong quá trình này một nhóm phosphate bị loại bỏ.
3. Cố định phân tử CO₂ còn lại, đồng thời tạo ra hai phân tử G3P mới.
4. Hai carbon từ F6P bị enzyme transketolase loại bỏ, dẫn đến tạo thành erythrose-4-phosphate. Hai phân tử transketolase được thêm vào một G3P, hình thành xylulose-5-phosphate (Xu5P).
5. E4P và một DHAP được chuyển hóa thành sedoheptulose-1,7-biphosphate (đường C7) nhờ enzyme aldolase.
6. Enzyme Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase phân hủy sedoheptulose-1,7-bisphosphate thành sedoheptulose-7-phosphate (S7P), đồng thời giải phóng một nhóm phosphate vô cơ.
7. Phân tử CO₂ cố định tạo thêm hai phân tử G3P. Đường ketose S7P bị enzyme transketolase loại bỏ 2 carbon để tạo ra ribose-5-phosphate (R5P), và 2 carbon này được chuyển sang một phân tử G3P để tạo ra phân tử Xu5P còn lại. Một phân tử G3P vừa tạo ra ở đầu phản ứng số 7 cùng với ba phân tử pentose được sản xuất sẽ được chuyển hóa thành đường Ru5P.
8. R5P chuyển thành ribulose-5-phosphate (Ru5P) nhờ enzyme phosphopentose isomerase. Xu5P cũng được chuyển thành Ru5P nhờ enzyme phosphopentose epimerase.
9. Cuối cùng, enzyme phosphoribulokinase gắn nhóm phosphate từ ATP vào phân tử RuP, tạo thành RuBP.

Với chu trình Calvin, CO₂ được chuyển hóa hoàn toàn để tạo ra các sản phẩm cần thiết cho thực vật, đồng thời giải phóng ADP (adenosine diphosphate) và NADP, cung cấp nguyên liệu cho pha sáng.

Chu trình Hatch-Slack (C4)

Ở một số thực vật như thực vật C4 hoặc thực vật CAM, sản phẩm cố định CO₂ đầu tiên không phải là 3-PGA mà là hợp chất hữu cơ 4 carbon gọi là oxaloacetate (4C). Chất oxaloacetate tham gia vào một chuỗi phản ứng rồi giải phóng CO₂. Lúc này CO₂ mới bắt đầu tham gia chu trình Calvin. Ở thực vật C4, chu trình Hatch-Slack xảy ra trong tế bào mô giậu, trong khi chu trình Calvin diễn ra trong tế bào bao bó mạch. Cụ thể chu trình này như sau:

Chu trình Hatch-Slack giúp dự trữ CO₂ trong thực vật, cung cấp nguyên liệu CO₂ cho chu trình Calvin. Nhờ vậy, thực vật C4 và thực vật CAM không bị thiếu hụt CO₂ cho chu trình Calvin. Trong khi đó, thực vật C3, với chất cố định CO₂ đầu tiên là 3-PGA, không có chu trình Hatch-Slack và có thể thiếu hụt CO₂ trong một số tình huống nhất định, gây ra hiện tượng hô hấp sáng sẽ được trình bày trong phần sau.

Chu trình Hatch-Slack được đặt theo tên của hai nhà khoa học Marshall Davidson Hatch và C. R. Slack, những người đã phát hiện ra cơ chế này ở Úc vào năm 1966. Nó cũng được gọi phổ biến là chu trình C4.

Hô hấp sáng

Khi thời tiết khô nóng, thực vật phải đóng khí khổng để ngăn mất nước và tránh hiện tượng xitoriz (khi tế bào mất nước quá nhanh do không khí khô, làm tế bào nhăn nheo nhưng chất nguyên sinh không tách khỏi thành tế bào). Do đó, lá không thể hấp thu khí CO₂ từ môi trường. Tuy nhiên, chu trình Calvin vẫn tiếp tục sử dụng CO₂ và quang phân li trong pha sáng vẫn tiếp tục diễn ra.

Trong điều kiện đó, nồng độ CO₂ trong tế bào giảm nhưng O₂ lại tăng. Để tăng CO₂ trong tế bào, enzyme RuBisCO sẽ không gắn CO₂ vào RuBP mà thay vào đó gắn O₂, gây ra hiện tượng hô hấp sáng. Kết quả của hô hấp sáng bao gồm khí CO₂ và NH₃.

1. RuBP phản ứng với O₂ qua enzyme RuBisCO, tạo ra 2-phosphoglycolate và 3-PGA (3-PGA sẽ tham gia chu trình Calvin). 2-phosphoglycolate bị loại bỏ hai nhóm phosphate vô cơ (P_i) để chuyển thành glycolate nhờ enzyme phosphoglycolate phosphatase, sau đó được chuyển đến peroxisome trong tế bào.
2. Glycolate phản ứng với O₂ dưới tác dụng của enzyme glycolate-oxidase (GOD) để tạo thành glyoxylate và phân tử hydro peroxid H₂O₂. H₂O₂ nhanh chóng bị enzyme catalase trong peroxisome phân hủy thành H₂O và O₂. Glyoxylate kết hợp với NH₂ được enzyme glutamate-glyoxylate aminotransferase (GGT) chuyển đổi thành hai phân tử glycine.
3. Glycine được chuyển đến ty thể, tại đây một phân tử glycine bị phân hủy giải phóng CO₂, NH₄ và khử NAD thành NADH nhờ enzyme glycine decarboxylase (GDC), sau đó phản ứng với phân tử glycine còn lại để tạo thành serine. Serine sẽ quay lại peroxisome.

4. Tại peroxisome, serine tiếp tục bị enzyme serine-glyoxylate aminotransferase (SGT) chuyển hóa thành hydroxypyruvate. Hydroxypyruvate sau đó chuyển thành glycerate nhờ enzyme hydroxypyruvate reductase (HPR) đồng thời oxy hóa NADH thành NAD. Glycerate được đưa vào lục lạp và biến thành 3-PGA nhờ enzyme glycerate kinase (GLYK), đồng thời ATP biến thành ADP. 3-PGA sẽ tham gia tiếp chu trình Calvin.
5. NH₄ sinh ra từ glycine (mục 3) sẽ được vận chuyển về lục lạp và kết hợp với 2-oxo-glutarate để tạo thành acid glutamic, một loại acid amin, nhờ enzyme glutamate synthase - glutamine synthetase. Acid glutamic sẽ bị phân hủy thành NH₂ (NH₂ tham gia vào việc tạo ra glycine ở mục 2) và 2-oxo-glutarate. 2-oxo-glutarate sẽ tiếp tục quay lại để tạo thành acid glutamic.

Hô hấp sáng làm giảm sản phẩm quang hợp vì sử dụng RuBP, chất nhận CO₂ ban đầu, làm nguyên liệu cho quá trình oxi hóa. Trong ba loại thực vật, C4 có năng suất cao nhất, còn CAM có năng suất thấp nhất.

Ý nghĩa và vai trò

Về mặt năng lượng và dinh dưỡng

Về mặt năng lượng, quang hợp là quá trình chuyển đổi quang năng thành năng lượng hóa học và tích trữ trong các liên kết của glucose và các loại đường khác. Về sinh thái, thực vật sản xuất có mức năng lượng tích trữ cao nhất và quang hợp là cách để hấp thụ năng lượng vào hệ sinh thái và chuyển qua các bậc dinh dưỡng cao hơn.

Về mặt dinh dưỡng và sinh thái, quang hợp là quá trình giúp thực vật tổng hợp các chất hữu cơ dinh dưỡng từ các chất vô cơ, đồng thời cung cấp dinh dưỡng cho các sinh vật hóa dị dưỡng. Vì vậy, thực vật đóng vai trò là sinh vật sản xuất chính trong chuỗi và lưới thức ăn. Việc loại bỏ thực vật khỏi hệ sinh thái sẽ dẫn đến sự đe dọa cho sự sống của các sinh vật tiêu thụ khác, bao gồm cả con người.

Xét về địa hóa và sinh thái, quang hợp là yếu tố quan trọng giúp thực vật tham gia vào chu trình carbon toàn cầu bằng cách hấp thụ carbon dioxide cho quá trình tự dưỡng của chúng.

Về mặt môi trường

Khí oxy được giải phóng vào môi trường nhờ quá trình quang phân li, giúp duy trì nồng độ khí oxy trong khí quyển ở mức khoảng 21%, đủ để hỗ trợ sự sống của các sinh vật. Quá trình quang hợp không chỉ sản xuất tinh bột mà còn điều chỉnh nồng độ CO₂ trong khí quyển.