Spinosaurus

Spinosaurus (tên có nghĩa là 'thằn lằn có gai') là một chi khủng long thuộc họ Spinosauridae, sống ở vùng Bắc Phi trong khoảng thời gian từ kỷ Cenoman đến cuối kỷ Turon của kỷ Phấn trắng, khoảng 99 đến 93,5 triệu năm trước. Hóa thạch đầu tiên của chi này được phát hiện tại Ai Cập vào năm 1912 và được mô tả bởi nhà cổ sinh vật học Đức Ernst Stromer vào năm 1915. Mẫu gốc của chi này đã bị phá hủy trong Thế chiến thứ hai, nhưng nhiều mẫu khác đã được phát hiện vào đầu thế kỷ 21. Chi này bao gồm hai loài chính: loài nổi tiếng nhất là S. aegyptiacus từ Ai Cập và loài thứ hai là S. maroccanus từ Maroc (có ý kiến cho rằng hai loài này có thể là một). Một chi spinosaurid khác sống cùng thời là Sigilmassasaurus cũng được xem là có thể là đồng nghĩa với S. aegyptiacus, mặc dù còn nhiều tranh cãi. Một chi khác có thể là đồng nghĩa với Spinosaurus là Oxalaia từ hệ Alcântara ở Brazil.

Khám phá và đặt tên

Đặt tên cho loài

Có hai loài Spinosaurus đã được đặt tên: Spinosaurus aegyptiacus (tạm dịch: 'thằn lằn gai Ai Cập') và Spinosaurus maroccanus (tạm dịch: 'thằn lằn gai Maroc'). Di cốt của Spinosaurus được mô tả lần đầu vào đầu thế kỷ 20. Vào năm 1912, Richard Markgraf phát hiện bộ xương của một loài khủng long ở Thành hệ Bahariya, phía tây Ai Cập. Đến năm 1915, nhà cổ sinh vật học người Đức Ernst Stromer đã công bố bài báo mô tả mẫu vật này thuộc về chi và loài mới là Spinosaurus aegyptiacus.

Nhiều mảnh xương lẻ tẻ khác được tìm thấy ở Bahariya, bao gồm đốt sống và xương chi sau, đã được Stromer phân loại là loài 'Spinosaurus B' vào năm 1934. Stromer cho rằng chúng quá khác biệt để thuộc về cùng một loài, và điều này đã được xác nhận. Tuy nhiên, nhờ các cuộc thám hiểm và phát hiện mới, có vẻ như những mảnh xương này thuộc về chi Carcharodontosaurus hoặc Sigilmassasaurus.

S. maroccanus ban đầu được Dale Russell mô tả vào năm 1996 như một loài mới dựa trên chiều dài của đốt sống cổ. Russell cho rằng tỷ lệ giữa chiều dài của thân đốt sống và chiều cao của mặt khớp ngoài là 1,1 ở S. aegyptiacus và 1,5 ở S. maroccanus. Các nhà nghiên cứu sau này không đồng thuận về vấn đề này. Một số cho rằng chiều dài đốt sống có thể thay đổi giữa các cá thể, mẫu vật định danh đã bị hủy và không thể so sánh trực tiếp với S. maroccanus, cũng như không rõ vị trí của đốt sống cổ trong mẫu S. maroccanus. Do đó, dù một số vẫn coi loài này hợp lệ, hầu hết các nhà nghiên cứu xem S. maroccanus là một nomen dubium hoặc là danh pháp đồng nghĩa của S. aegyptiacus.

Các mẫu vật

Tổng cộng có 6 mẫu vật phần đã được mô tả:

BSP 1912 VIII 19, được Stromer mô tả vào năm 1915 từ hệ tầng Bahariya, được xem là mẫu định danh. Vật liệu này bao gồm các phần sau, hầu hết đều không đầy đủ: xương răng bên phải và bên trái, cốt hóa từ hàm dưới với kích thước tổng cộng 75 cm (30 in), một mảnh thẳng của xương hàm trên bên trái đã được mô tả nhưng không vẽ; 20 chiếc răng; 2 đốt sống cổ; 7 đốt sống lưng (thân); 3 đốt sống xương cùng; 1 đốt sống đuôi; 4 xương sườn ngực; và xương bụng. Trong số 9 gai thần kinh có chiều cao được ghi nhận, gai dài nhất ('i', liên quan đến đốt sống lưng) có chiều dài 1,65 mét (5,4 ft). Stromer cho rằng mẫu vật có niên đại từ đầu Cenomanian, khoảng 97 triệu năm trước.

Mẫu vật này đã bị phá hủy trong Thế chiến II, cụ thể là 'vào đêm ngày 24 tháng 11 năm 1944, giữa một cuộc oanh tạc của không quân Anh vào Munich', đã phá hủy nghiêm trọng tòa nhà của Paläontologisches Museum München (Bộ sưu tập Cổ sinh vật học của bang Bayern). Tuy nhiên, các bản vẽ chi tiết và mô tả của mẫu vật vẫn được bảo tồn. Con trai của Stromer đã tặng tài liệu lưu trữ của cha mình cho Paläontologische Staatssammlung München vào năm 1995, và vào năm 2000, Smith và các đồng nghiệp đã phân tích hai bức ảnh về mẫu vật Spinosaurus BSP 1912 VIII 19 từ kho lưu trữ. Dựa trên một bức ảnh của hàm dưới và một bức ảnh của toàn bộ mẫu vật được kết nối, Smith kết luận rằng các bản vẽ gốc năm 1915 của Stromer có thể không hoàn toàn chính xác. Vào năm 2003, Oliver Rauhut đề xuất rằng mẫu định danh Spinosaurus của Stromer là một tổ hợp, bao gồm các đốt sống và gai thần kinh từ một loài carcharodontosaurid giống Acrocanthosaurus và một răng xương từ Baryonyx hoặc Suchomimus. Phân tích này đã bị bác bỏ trong ít nhất một bài báo sau đó.

NMC 50791, được bảo quản tại Bảo tàng Tự nhiên Canada, là một đốt sống cổ giữa dài 19,5 cm (7,7 in) từ Thềm Kem Kem của Maroc. Đây là mẫu định danh của Spinosaurus maroccanus theo mô tả của Russell vào năm 1996. Các mẫu vật khác được nhắc đến trong cùng một bài báo như S. maroccanus bao gồm hai đốt sống cổ giữa khác (NMC 41768 và NMC 50790), một mảnh xương răng trước (NMC 50832), một mảnh xương răng giữa (NMC 50833), và một mảnh cung thần kinh lưng bên ngoài (NMC 50813). Russell cho rằng 'chỉ có thể cung cấp thông tin địa phương chung' về mẫu vật này, và do đó nó 'chỉ' có thể được ước lượng vào thế Albian.

MNHN SAM 124, hiện được bảo quản tại Muséum National d'Histoire Naturelle, là một mõm (bao gồm phần mảnh tiền hàm trên, hàm trên, xương lá mía và một mảnh xương răng). Mẫu vật này, được Taquet và Russell mô tả vào năm 1998, có chiều rộng từ 13,4 đến 13,6 cm (5,3–5,4 in) nhưng không có chiều dài được nêu. Mẫu vật được phát hiện ở Algérie và 'có niên đại Albian.' Taquet và Russell cho rằng mẫu vật này, cùng với mảnh tiền hàm trên (SAM 125), hai đốt sống cổ (SAM 126-127) và cung thần kinh lưng (SAM 128), đều thuộc về S. maroccanus.

BM231 (một phần trong bộ sưu tập của Office National des Mines, Tunis) được Buffetaut và Ouaja mô tả vào năm 2002. Mẫu vật này bao gồm một mảnh xương răng dài 11,5 cm, được khai quật từ tầng Albian đầu tiên của hệ tầng Chenini tại Tunisia. Các mảnh xương răng, bao gồm bốn ổ răng và hai mảnh răng, 'rất giống' với vật liệu hiện có của S. aegyptiacus.

UCPC-2, thuộc Bộ sưu tập Cổ sinh vật học của Đại học Chicago, gồm hai mũi hẹp kết nối với nhau và có một mào (có rãnh) ở giữa hai mắt. Mẫu vật dài 18,0 cm (7,1 in) được xác định tại khu vực có niên đại tầng Cenomanian sớm của Tầng Kem Kem ở Maroc vào năm 1996 và được mô tả trong tài liệu khoa học năm 2005 bởi Cristiano Dal Sasso từ Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Thành phố Milan và các cộng sự.

MSNM V4047, thuộc về Bảo tàng Storia Naturale di Milano, được Dal Sasso và các cộng sự mô tả vào năm 2005, bao gồm một mõm (mảnh tiền hàm trên, hàm trên và một phần mũi) dài 98,8 cm (38,9 in) từ Thềm Kem Kem. Tương tự như UCPC-2, mẫu vật này cũng được cho là có niên đại từ Tầng Cenoman sớm. Arden và các cộng sự vào năm 2018 tạm thời phân loại mẫu vật này là loài Sigilmassasaurus brevicollis dựa trên kích thước của nó. Tuy nhiên, do thiếu tài liệu đối chiếu, việc xác định chính xác vật liệu thuộc về đơn vị phân loại nào vẫn còn gặp khó khăn.

FSAC-KK 11888 là bộ xương gần hoàn chỉnh của một cá thể trưởng thành, được khai quật từ tầng Kem Kem ở Bắc Phi. Được Ibrahim và các cộng sự mô tả vào năm 2014 và được chỉ định là mẫu mới (dù Evers và các đồng nghiệp năm 2015 không công nhận chỉ định mẫu cho FSAC-KK-11888). Bộ xương bao gồm đốt sống cổ, đốt sống lưng, gai thần kinh, xương cùng hoàn chỉnh, xương đùi, xương chày, đốt bàn chân, đốt sống đuôi, một số xương sườn và nhiều mảnh xương sọ. Tỷ lệ cơ thể của mẫu vật đã gây tranh cãi vì chi sau ngắn hơn không cân xứng so với các mô hình tái tạo trước đó. Tuy nhiên, nhiều nhà cổ sinh vật học khẳng định rằng mẫu vật không bị lẫn lộn với xương của loài khác mà thực sự là Spinosaurus, với chân sau nhỏ hơn nhiều so với suy đoán trước đây.

Các mẫu vật khác đã biết chủ yếu là di cốt và các mảnh răng rời rạc, bao gồm:

• Nghiên cứu năm 1986 đã mô tả các cấu trúc hình lăng trụ trong men răng từ hai mẫu răng của Spinosaurus từ Tunisia.
• Buffetaut (1989, 1992) đã báo cáo ba mẫu vật từ Viện bảo tàng für Geologie und Paläontologie thuộc Đại học Gottingen, Đức, thuộc về Spinosaurus: một mảnh hàm trên bên phải IMGP 969-1, mảnh hàm IMGP 969-2, và một chiếc răng IMGP 969-3. Những mẫu này được phát hiện tại tầng Cenomanian thấp hoặc Albian trên ở đông nam Ma-rốc vào năm 1971.
• Kellner và Mader (1997) đã mô tả hai chiếc răng của một loài spinosaurid không có răng cưa từ Ma-rốc (LINHM 001 và 002) 'rất giống' với răng của mẫu định danh S. aegyptiacus.
• Răng từ thành hệ Chenini ở Tunisia, 'hẹp, hơi tròn theo mặt cắt ngang và không có các cạnh răng cưa trước và sau đặc trưng của khủng long chân thú và thằn lằn chúa cơ bản', đã được gán cho Spinosaurus vào năm 2000.
• Răng từ thành hệ Echkar thuộc Nigeria đã được xác định là của chi Spinosaurus vào năm 2007.
• Một mảnh răng dài 8 cm, mua từ một triển lãm hóa thạch thương mại, được cho là của loài Spinosaurus maroccanus, cho thấy các nếp nhăn dọc rộng từ 1–5 mm và các cấu trúc vi mô (các đường gờ không đều) trong các nếp đó.

MHNM.KK374 đến .KK378 là năm xương vuông (một phần của xương sọ) bị cô lập có kích thước khác nhau, được thu thập và mua lại từ vùng Kem Kem, đông nam Morocco, do François Escuillié cung cấp và gửi đến bộ sưu tập của Muséum d'Histoire Naturelle ở Marrakech. Các xương này cho thấy hai hình thái khác nhau và sự hiện diện của hai loài spinosaurid tại Ma-rốc.

Mô tả

Kể từ khi được phát hiện, Spinosaurus đã được coi là một trong những loài Theropoda dài và lớn nhất. Friedrich von Huene vào năm 1926 và Donald F. Glut vào năm 1982 đều xác định nó là loài Theropoda lớn nhất với chiều dài khoảng 15 mét (49 ft) và trọng lượng 6 tấn (5,9 tấn Anh; 6,6 tấn Mỹ). Gregory Paul vào năm 1988 cũng xếp nó là loài Theropoda dài nhất với chiều dài 15 mét (49 ft), nhưng ước tính khối lượng thấp hơn là 4 tấn (3,9 tấn Anh; 4,4 tấn Mỹ).

Đến năm 2017, chỉ có một số bộ phận hóa thạch của Spinosaurus được phát hiện, và hóa thạch chân sau của loài này vẫn chưa được tìm thấy. Ban đầu, Spinosaurus được tái tạo dưới dạng đứng thẳng trên hai chân sau giống như các loài khủng long ăn thịt lớn khác. Phương pháp phục dựng dựa trên các loài khủng long có quan hệ gần gũi và tỷ lệ được suy đoán là chính xác. Trong bộ phim Công viên khủng long 3 (2001), hình dáng này của Spinosaurus đã được sử dụng, khiến nhiều người tin rằng đây là hình dáng chính xác, mặc dù chưa có hóa thạch đủ để khẳng định Spinosaurus đứng thẳng trên hai chân sau.

Vào năm 2014, một giả thuyết mới về hình dáng của Spinosaurus đã được đưa ra, cho rằng chân sau của nó nhỏ và ngắn đến mức không thể đứng thẳng trên hai chân sau. Thay vào đó, nó có thể đã di chuyển bằng bốn chân ngắn giống như một con cá sấu. Hình dạng này phù hợp cho việc bơi lội dưới nước để săn cá, nhưng không thuận lợi cho việc di chuyển nhanh trên cạn. Nếu giả thuyết này đúng, Spinosaurus sẽ di chuyển chậm chạp trên cạn và không thể săn các loài khủng long lớn, cũng như không thể đối đầu với các loài khủng long ăn thịt lớn sống trên cạn như trong bộ phim Công viên khủng long 3. Loài này có thể sống chủ yếu quanh các vùng nước để săn cá, động vật cỡ vừa hoặc ăn xác chết, chứ không thể lên cạn để săn khủng long lớn.

Nhà cổ sinh vật học John Hutchinson từ Học viện Thú y Hoàng gia thuộc Đại học London đã bày tỏ sự nghi ngờ về các phục dựng mới, cảnh báo rằng việc sử dụng các mẫu vật khác nhau có thể dẫn đến những phục dựng không chính xác như quái vật Chimera. Scott Hartman cũng nhanh chóng chỉ trích, cho rằng tỷ lệ chân và khung chậu bị thiếu chính xác (27% quá ngắn) và không phù hợp với chiều dài được công bố. Tuy nhiên, phản hồi của Ibrahim et al. với Matt Witton được xem là đáng tin cậy.

Vào năm 2018, hóa thạch phần đuôi của Spinosaurus đã được phát hiện. Đuôi của loài này có hình dạng bẹt giống như mái chèo, cho thấy Spinosaurus đã thích nghi với việc bơi dưới nước giống như cá sấu. Dựa trên phát hiện này, các nhà khoa học đã điều chỉnh lại hình dạng của Spinosaurus và kết luận rằng rất có thể nó đã di chuyển trên cạn bằng hai chân sau. Tuy nhiên, hai chân sau của nó sẽ khá nhỏ (do thích nghi với việc bơi), cộng với chiếc đuôi dài và rộng khiến Spinosaurus có thể di chuyển khó khăn và không thể chạy nhanh trên cạn.

Tuy nhiên, để xác định chắc chắn Spinosaurus đi bằng hai chân hay bốn chân, cần có các mẫu hóa thạch mới bảo tồn được xương chân sau.

Hộp sọ

Hộp sọ của Spinosaurus có mõm hẹp với các răng hình nón thẳng không có răng cưa. Ở mỗi bên của phần trước hàm trên có sáu hoặc bảy chiếc răng, cùng với mười hai răng khác ở phần hàm trên phía sau. Các răng thứ hai và thứ ba lớn hơn rõ rệt so với các răng còn lại trong phần trước hàm trên, tạo ra khoảng trống giữa chúng và các răng lớn ở hàm trên phía trước; các răng lớn ở hàm dưới lấp đầy khoảng trống này. Đầu mõm chứa các răng lớn ở hàm trên được mở rộng, và một cái mào nhô lên ngay trước mắt. Dựa vào kích thước của các mẫu MSNM V4047, UCPC-2 và BSP 1912 VIII 19, và giả sử rằng phần sau ổ mắt của hộp sọ mẫu MSNM V4047 giống như phần sau ổ mắt của hộp sọ Irritator, Dal Sasso và các đồng nghiệp (2005) ước tính rằng hộp sọ của Spinosaurus dài khoảng 1,75 mét (5,7 ft). Tuy nhiên, các ước tính gần đây điều chỉnh chiều dài còn khoảng 1,6–1,68 mét (5,2–5,5 ft). Sự khác biệt này có thể do sự thay đổi trong hộp sọ giữa các loài spinosaurid hoặc do mẫu MSNM V4047 có thể không thuộc về chi Spinosaurus.

Khung xương hậu sọ

Các gai thần kinh cao lớn của Spinosaurus nhô ra từ các đốt sống lưng tạo nên đặc điểm nổi bật nhất của chi này, thường được gọi là 'cánh buồm'. Độ dài của các gai thần kinh lớn gấp mười lần đường kính của các đốt sống mà chúng mọc ra. Các gai thần kinh dài hơn ở phía trước so với phía sau tại đầu dưới, và chúng khác biệt rõ rệt so với các gai nhỏ ở các loài pelycosaur có buồm như Edaphosaurus và Dimetrodon, cũng như khác với gai thần kinh dày của khủng long chân chim Ouranosaurus.

Cánh buồm của Spinosaurus rất đặc biệt. Mặc dù có những loài khủng long khác, như Ouranosaurus sống hàng triệu năm trước ở khu vực tương tự với Spinosaurus, và loài khủng long thằn lằn Amargasaurus ở Nam Mỹ, cũng có thể đã phát triển cấu trúc tương tự ở các đốt sống, cánh buồm của Spinosaurus có thể là một ví dụ của tiến hóa hội tụ, tương tự như cấu trúc ở chi Dimetrodon, loài xuất hiện trước cả khủng long.

Cấu trúc này có thể là một cái bướu lớn hơn là một cái cánh buồm, như được Stromer vào năm 1915 và Jack Bowman Bailey vào năm 1997 chỉ ra. Bailey đã ủng hộ lý thuyết 'bướu lưng trâu' bằng cách chỉ ra rằng, ở Spinosaurus, Ouranosaurus và các loài khủng long khác với gai thần kinh dài, các gai này lại ngắn và dày hơn so với gai của các pelycosaur có cánh buồm. Thay vào đó, gai thần kinh của khủng long có thể tương tự như gai thần kinh của các động vật có vú có lưng gù đã tuyệt chủng như Megacerops và Bison latifrons.

Phân loại

Tên Spinosaurus thuộc về họ khủng long Spinosauridae, được chia thành hai phân họ: Baryonychinae và Spinosaurinae. Phân họ Baryonychinae bao gồm Baryonyx từ miền nam nước Anh và Suchomimus từ Nigeria ở trung tâm châu Phi. Phân họ Spinosaurinae bao gồm Spinosaurus, Sigilmassasaurus, Oxalaia, Siamosaurus, Ichthyovenator, Irritator và Angaturama (có thể đồng nghĩa với Irritator) từ Brazil. Các loài trong phân họ Spinosaurinae có đặc điểm là các răng thẳng, không có răng cưa và phân bố cách xa nhau (ví dụ, 12 răng ở một bên hàm trên), trái ngược với phân họ Baryonychinae có răng cong và nhiều răng cưa (ví dụ, 30 răng ở một bên hàm trên).

Arden và các cộng sự (2018) đã phân tích họ Spinosauridae và xác định nhóm Spinosaurini, định nghĩa nó là tất cả các loài spinosaurid gần gũi với Spinosaurus aegyptiacus hơn so với Irritator challengeri hoặc Oxalaia quilombensis. Họ cũng xác định Siamosaurus suteethorni và Icthyovenator laosensis là thành viên của phân họ Spinosaurinae.

Phát sinh loài

Phân họ Spinosaurinae được Sereno đặt tên vào năm 1998 và được Holtz cùng các đồng nghiệp (2004) xác định là bao gồm tất cả các loài gần gũi với Spinosaurus aegyptiacus hơn so với Baryonyx walkeri. Trong khi đó, phân họ Baryonychinae được Charig & Milner đặt tên vào năm 1986, bao gồm các loài gần gũi với Baryonyx mới được phát hiện trước khi gọi chung là Spinosauridae. Holtz và cộng sự định nghĩa phân họ này vào năm 2004 là tất cả các loài gần gũi với Baryonyx walkeri hơn với Spinosaurus aegyptiacus. Nghiên cứu của Marcos Sales & Cesar Schultz và các cộng sự (2017) cho thấy các spinosaurid Nam Mỹ như Angaturama, Irritator và Oxalaia có thể là cầu nối giữa Baryonychinae và Spinosaurinae, dựa trên các đặc điểm sọ và phân tích phân loại của chúng. Điều này gợi ý rằng Baryonychinae có thể có nhiều nhánh hơn. Dưới đây là sơ đồ phát sinh loài.

Sơ đồ phát sinh loài theo Arden và các đồng nghiệp (2018):

Cổ sinh học

Chức năng của các gai thần kinh

Chức năng chính của cánh buồm hoặc bướu trên lưng Spinosaurus vẫn chưa được xác định rõ ràng; một số giả thuyết được đưa ra bao gồm điều chỉnh nhiệt độ cơ thể hoặc thu hút bạn tình. Một đặc điểm nổi bật như vậy có thể khiến con vật trông lớn hơn thực tế để đe dọa kẻ thù.

Có khả năng cấu trúc này được dùng để điều chỉnh nhiệt độ cơ thể. Nếu cấu trúc chứa nhiều mạch máu, nó có thể giúp con vật hấp thụ nhiệt từ môi trường. Điều này sẽ đặc biệt hữu ích trong các khu vực có khí hậu mát mẻ vào ban đêm hoặc có ít mây, nơi mà con vật cần duy trì nhiệt độ cơ thể. Ngoài ra, cấu trúc có thể giúp tản nhiệt dư thừa trong môi trường nóng. Những động vật lớn thường gặp khó khăn trong việc làm mát cơ thể vì tỷ lệ diện tích bề mặt so với thể tích thấp. Cánh buồm có thể tăng diện tích bề mặt mà không làm tăng khối lượng cơ thể nhiều. Nếu cánh buồm hướng ra khỏi ánh sáng mặt trời hoặc đặt nghiêng về phía gió, nó có thể làm mát hiệu quả trong khí hậu nóng của kỷ Phấn Trắng. Tuy nhiên, Bailey (1997) cho rằng cánh buồm có thể hấp thụ nhiều nhiệt hơn là tỏa ra, và ông đề xuất rằng Spinosaurus có thể đã sở hữu một bướu mỡ để dự trữ năng lượng và cách nhiệt.

Nhiều loài động vật hiện đại có cấu trúc cơ thể phức tạp để thu hút bạn tình trong mùa giao phối. Có thể cánh buồm của Spinosaurus đã được dùng để tán tỉnh, giống như đuôi của con công. Stromer đã gợi ý rằng kích thước của các gai thần kinh có thể khác nhau giữa con đực và con cái.

Gimsa và các cộng sự (2015) cho rằng cánh buồm của Spinosaurus có thiết kế tương tự như vây lưng của cá cờ và phục vụ mục đích thủy động lực học. Họ lưu ý rằng các spinosaurid nguyên thủy có cánh buồm hình tròn hoặc lưỡi liềm, trong khi cánh buồm của Spinosaurus có hình dạng gần giống hình chữ nhật, giống như vây lưng của cá cờ. Do đó, họ suy đoán rằng Spinosaurus có thể đã sử dụng cánh buồm để hỗ trợ các hoạt động thủy động lực học, tương tự như cách cá cờ dùng vây lưng để bẫy cá trong một khu vực nhất định. Cánh buồm có thể giúp giảm sự lệch hướng do mô-men quay dưới nước bằng cách chống lại các lực bên theo hướng ngược lại với lực quay đầu như đề xuất của Gimsa và cộng sự (2015).

Giải phẫu của Spinosaurus cho thấy sự tương đồng với một số đặc điểm của động vật hiện đại: cái đuôi dài của nó tương tự như của cá mập đuôi dài, được sử dụng để tạo sóng và làm choáng đàn cá trước khi bắt chúng (Oliver và cộng sự, 2013). Các chiến lược mà cá cờ và cá mập đuôi dài dùng để xử lý cá đi theo đàn có hiệu quả hơn khi tập trung vào một 'quả bóng mồi' (Helfman, Collette & Facey, 1997; Oliver và cộng sự, 2013; Domenici và cộng sự, 2014). Vì việc này khó thực hiện bởi những kẻ săn mồi đơn lẻ, nên chúng hợp tác trong việc này. Khi chăn đuổi cá hoặc mực, cá buồm giương buồm để trông lớn hơn. Khi chúng chém hoặc đâm bằng mỏ của chúng, cánh buồm và vây sẽ vươn ra để ổn định cơ thể theo cách thủy động lực học (Muff & Drucker, 2004). Domenici và cộng sự (2014) cho rằng các phần mở rộng vây này tăng cường độ chính xác của cú đâm và chém, giúp giảm sự quay vòng chệch hướng và làm cho con mồi khó nhận ra kẻ săn mồi (Marras và cộng sự, 2015; Webb & Weihs, 2015).

Spinosaurus có những đặc điểm giải phẫu phù hợp với cả ba chiến lược săn mồi: cánh buồm để lùa con mồi, đuôi dài và cổ linh hoạt để tát nước, làm choáng hoặc giết chết con mồi. Cánh buồm dưới nước có thể cung cấp lực cản đủ để chống lại các lực quật sang hai bên nếu đuôi và cổ chuyển động mạnh, tương tự như các loài cá buồm (Domenici và cộng sự, 2014) và cá mập đuôi dài (Oliver và cộng sự, 2013). Dù cánh buồm nhỏ hơn có thể giúp rẽ nước ở trên, nó có thể làm giảm hiệu quả của cú chém sang hai bên. Cánh buồm của Spinosaurus có thể ổn định cơ thể và hỗ trợ sự di chuyển dưới nước, giúp tăng tốc và hiệu quả trong săn mồi. Hành vi này được chứng minh bởi việc phục dựng cơ bắp ngực và cổ của Spinosaurus, như được báo cáo bởi Ibrahim và các đồng nghiệp (2014).

Chế độ ăn

Vẫn chưa rõ liệu Spinosaurus chủ yếu là động vật ăn thịt trên cạn hay ăn cá, điều này được chứng minh bởi hàm thon dài, răng hình nón và lỗ mũi xa mõm. Giả thuyết cho rằng spinosaurid là loài ăn cá chuyên biệt đã được A. J. Charig và A. C. Milner đưa ra cho Baryonyx. Họ dựa vào sự tương đồng giải phẫu với cá sấu và vảy cá trong xương sườn của mẫu kiểu hình. Các loài cá lớn là một phần của hệ sinh thái bao gồm các spinosaurid khác, như chi Mawsonia ở kỷ Phấn trắng tại Bắc Phi và Brazil. Bằng chứng trực tiếp về chế độ ăn của spinosaurid đến từ các đơn vị phân loại tại châu Âu và Nam Mỹ. Baryonyx được tìm thấy với vảy cá và xương của một con Iguanodon chưa trưởng thành trong dạ dày của nó. Một chiếc răng găm vào xương một con dực long từ Nam Mỹ cho thấy spinosaurid thỉnh thoảng săn các loài thằn lằn bay. Tuy nhiên, Spinosaurus có khả năng là loài săn mồi cơ hội, giống như gấu xám kỷ Phấn Trắng, chủ yếu ăn cá nhưng cũng ăn xác và bắt nhiều loại con mồi nhỏ hoặc vừa.

Năm 2009, Dal Sasso và các cộng sự báo cáo kết quả chụp cắt lớp vi tính X-quang của mõm cá thể MSNM V4047. Các lỗ ở bên ngoài sọ nối với khoảng trống bên trong mõm, cho rằng Spinosaurus có thể đã sử dụng các thụ thể áp suất bên trong khoảng trống để giữ mõm gần mặt nước, giúp phát hiện mồi mà không cần nhìn thấy chúng. Một nghiên cứu của Cuff và Rayfield (2013) kết luận rằng dữ liệu cơ học sinh học cho thấy Spinosaurus không phải là loài ăn cá hoàn toàn và chế độ ăn uống của nó phụ thuộc vào kích thước từng cá thể. Hình thái học mặt trước sọ của Spinosaurus giúp hàm chống lại ứng suất uốn cong theo chiều dọc, nhưng không thích nghi tốt với việc chống lại mô-men uốn cong ngang.

Hành vi thủy sinh

Một nghiên cứu đồng vị năm 2010 của Romain Amiot và các cộng sự cho thấy tỷ lệ đồng vị oxy trong răng của Spinosaurid, bao gồm Spinosaurus, chỉ ra rằng chúng có lối sống bán thủy sinh. Họ so sánh tỷ lệ đồng vị từ men răng và các bộ phận khác của Spinosaurus (được tìm thấy ở Maroc và Tunisia) với các loài săn mồi khác từ cùng khu vực như Carcharodontosaurus, cũng như khủng long chân thú, rùa và cá sấu đương thời. Nghiên cứu cho thấy răng của Spinosaurus từ năm trong sáu địa phương có tỷ lệ đồng vị oxy gần gũi với rùa và cá sấu hơn so với các răng hóa thạch khác trong cùng khu vực. Các tác giả kết luận rằng Spinosaurus có thể đã chuyển đổi giữa môi trường sống trên cạn và dưới nước để cạnh tranh thức ăn với cá sấu lớn và các loài động vật lớn khác. Một nghiên cứu năm 2013 của Andrew R. Cuff và Emily J. Rayfield cho thấy các loài spinosaurid, bao gồm Spinosaurus, có sức đề kháng kém hơn trong hộp sọ khi thực hiện cú xoắn mồi so với các thành viên khác trong nhóm và cá sấu hiện đại, cho thấy Spinosaurus có thể chủ yếu ăn cá hơn là động vật trên cạn.

Di chuyển và tư thế đứng

Mặc dù Spinosaurus thường được mô tả là loài đi bằng hai chân, đã có những gợi ý từ những năm 1970 cho rằng chúng đôi khi có thể di chuyển bằng cả bốn chi. Ý tưởng này được củng cố khi các nhà cổ sinh vật học phát hiện chi Baryonyx với các bàn tay trước rất khỏe. Do khối lượng bướu mỡ giả định trên lưng Spinosaurus, Bailey (1997) cho rằng chúng có thể di chuyển bằng bốn chi, dẫn đến các bản phục dựng theo kiểu này. Các khủng long chân thú, bao gồm các spinosaurid, không có khả năng lật cổ tay (xoay cẳng tay để lòng bàn tay hướng xuống đất), nhưng khi nghỉ ngơi, chúng có thể đặt bàn tay lên mặt đất, như được chứng minh bởi các dấu ấn hóa thạch từ khủng long chân thú kỷ Jura sớm. Mặc dù giả thuyết về Spinosaurus có dáng tứ chi đã trở nên lỗi thời, người ta vẫn tin rằng các spinosaurid có thể đi cúi theo tư thế bốn chân, dựa trên các điều kiện sinh học và thể chất.

Khả năng đi bằng bốn chân của Spinosaurus đã được làm rõ trong một nghiên cứu năm 2014 của Ibrahim và các cộng sự. Họ đã phát hiện ra nhiều mẫu vật mới và chỉ ra rằng các chi sau của Spinosaurus ngắn hơn nhiều so với giả định trước đây. Theo đó, khối tâm của con vật nằm ở giữa thân thay vì ở trên hông như các khủng long chân thú khác. Do đó, họ kết luận rằng Spinosaurus không thích nghi để di chuyển bằng hai chân trên cạn và chắc chắn phải là loài di chuyển bằng bốn chân. Nghiên cứu sử dụng các mẫu vật từ các cá thể có kích thước khác nhau, sau đó phóng to để ước lượng. Nhà cổ sinh vật học John Hutchinson từ Đại học Thú y Hoàng gia, London, đã bày tỏ nghi ngờ về nghiên cứu này, cho rằng việc sử dụng mẫu vật từ các cá thể khác nhau có thể dẫn đến kết quả không chính xác. Scott Hartman cũng chỉ trích nghiên cứu vì cho rằng chân và xương chậu bị thu nhỏ quá mức. Ngược lại, Mark Witton ủng hộ tỷ lệ được đưa ra trong bài báo. Trong một bài tái mô tả loài Sigilmassasaurus năm 2015, Evers và các đồng nghiệp đã lập luận rằng Sigilmassasaurus là một chi riêng biệt với Spinosaurus, và nghi ngờ các mẫu vật gán cho Spinosaurus có thể thuộc về Sigilmassasaurus. Đến năm 2018, Henderson, dựa trên hóa thạch phần đuôi mới, phát hiện Spinosaurus có khả năng đi trên mặt đất bằng hai chân, với khối trọng tâm gần hông, cho phép đứng hai chân giống như khủng long chân thú, tuy nhiên dáng đi của nó có thể trông lạch bạch và chậm chạp.

Phát triển trưởng thành

Một đốt ngón vuốt dài 21 milimét (0,83 in) thuộc về một con Spinosaurus chưa trưởng thành cho thấy chúng đã thích nghi với môi trường bán thủy sinh từ rất sớm hoặc từ khi sinh ra và duy trì suốt đời. Mẫu vật này, được phát hiện năm 1999 và được mô tả bởi Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso và các cộng sự, được cho là thuộc về một con vật dài khoảng 1,78 mét (5,8 ft) (giả sử đây là phiên bản thu nhỏ của con trưởng thành), khiến nó trở thành mẫu vật nhỏ nhất của chi Spinosaurus hiện biết.

Đọc thêm

• Glut, D.F. 'In search of Spinosaurus.' Trong: Jurassic classics: a collection of saurian essays and Mesozoic musings, trang 77–85. Jefferson, NC: McFarland, 2001. ISBN 0-7864-0961-4.
• Nothdurft, W.; và Smith, J. The Lost Dinosaurs of Egypt. New York: Random House, 2002. ISBN 0-375-50795-7.
• A Tribute to Ernst Stromer: Hundred Years of the Discovery of Spinosaurus aegyptiacus: Saubhik Ghosh

Liên kết ngoài

• 'Một Loài Khủng Long Kỳ Lạ Có Thể Đã Bơi Trong Các Con Sông ở Châu Phi'. Hồ sơ về Spinosaurus của Kenneth Chang trên NY Times, ngày 29 tháng 4, 2020
• Hartman, Scott. So sánh các loài Spinosaur. SkeletalDrawing.com, 2006.
• Mortimer, Mickey. Spinosaurus Stromer, 1915. (Danh sách mẫu vật từ Cơ sở dữ liệu Theropod.)
• Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên. Danh mục Khủng Long: Spinosaurus.
• Prendergast, John. Những Khủng Long Đã Mất và Được Tìm Lại. The Pennsylvania Gazette, Tạp chí Cựu Sinh viên của Đại học Pennsylvania, Tháng 7/8 năm 2001.