Tảo lục

Tảo lục là một nhóm lớn các loài tảo, mà thực vật có phôi (Embryophyta) (hay thực vật bậc cao) đã phát sinh ra từ đó. Như vậy, chúng tạo nên một nhóm cận ngành, mặc dù nhóm bao gồm cả tảo lục và phân giới Thực vật có phôi là đơn ngành (và thường được biết đến với tên gọi là giới Thực vật - Plantae). Tảo lục bao gồm trùng roi đơn bào và tập đoàn trùng roi (thường nhưng không phải luôn luôn với 2 roi trên 1 tế bào), cũng như các dạng khuẩn cầu và khuẩn sợi, sống thành tập đoàn khác và các dạng tảo biển vĩ mô. Trong bộ Luân tảo (Charales) (quan hệ gần nhất với thực vật đa bào), có sự phân biệt đầy đủ của các mô. Có khoảng 6.000 loài tảo lục. Nhiều loài sống cả đời ở dạng đơn bào, trong khi những loài khác tạo thành dạng tập đoàn, tập đoàn định số (coenobium) hoặc sợi dài hay tảo biển vĩ mô phân dị cao.

Có một vài nhóm sinh vật dựa vào tảo lục để thực hiện chức năng quang hợp của chúng. Lục lạp trong trùng roi xanh (Euglenoidea) và tảo lục phức tạp (Chlorarachnea) là thu được từ việc tiêu hóa thực bào tảo lục, và ở nhóm thứ hai thì một nhân dấu vết còn lưu lại (hình thái nhân). Tảo lục cũng được tìm thấy là sống cộng sinh trong trùng lông Paramecium, và trong loài thủy tức Hydra viridis cũng như trong một số loài giun dẹt (Platyhelminthes). Vài loài tảo lục, đặc biệt là các chi Trebouxia và Pseudotrebouxia (lớp Trebouxiophyceae), có thể được tìm thấy trong dạng cộng sinh với nấm thành địa y. Nói chung các loại nấm trong địa y không thể sống độc lập, trong khi tảo trong tự nhiên thường không sống với nấm. Các loài tảo lục thuộc chi Trentepohlia sống ký sinh trên vỏ của một số loài cây gỗ.

Cấu trúc tế bào

Hầu hết các dạng tảo lục đều chứa các lục lạp. Chúng bao gồm diệp lục a và b, khiến chúng có màu xanh lục sáng (cũng như các chất nhuộm màu phụ thêm như β-caroten hay diệp hoàng (xanthophyll)), và có loại nang thể xếp đống.

Tất cả các loài tảo lục đều có thể tiếp cận với các lớp màng trong phẳng. Khi có mặt, các roi thường được giữ chặt bởi một hệ thống các vi quản và các sợi hình chữ thập, nhưng không có trong các loài thực vật có phôi và luân tảo; thay vào đó, các loài này có dải vi quản. Các roi được sử dụng để di chuyển sinh vật. Tảo lục thường có màng tế bào chứa xenluloza và trải qua sự phân bào với tế bào mở không có trung thể.

Nguồn gốc

Các lục lạp của tảo lục được bao bọc bởi một màng nhầy kép, cho nên có lẽ tảo lục đã lấy chúng từ việc sống cộng sinh trực tiếp với vi khuẩn lam. Một số vi khuẩn lam có màu sắc tương tự như Prochloron, và quan hệ sống cộng sinh với vi khuẩn lam dường như đã phát triển không chỉ một lần, như trong Glaucophyta (Cyanophora) và tảo đỏ. Thực tế, tảo lục có thể đã nhận các lục lạp của chúng từ tổ tiên như loài Prochloron, và đã tiến hóa độc lập với tảo đỏ.

Phân loại

Tảo lục thường được phân loại cùng với hậu duệ của chúng là thực vật có phôi trong nhánh Viridiplantae (hay Chlorobionta). Viridiplantae, cùng với tảo đỏ và tảo glaucophyte, hình thành siêu nhóm Primoplantae, cũng được biết đến như Archaeplastida hay Plantae sensu lato. Các hệ thống phân loại có thể gộp tảo lục vào Protista hoặc Plantae trong giới Nguyên sinh (Protista).

Phát sinh các loài

Cây phát sinh các loài dưới đây được dựa trên Lewis L. A và cộng sự (2004), với sửa đổi vị trí của Mesostigma viride theo Lemieux và cộng sự (2007) (cây phát sinh dựa trên 45 gen từ 45 đơn vị phân loại tảo/thực vật).

Các bộ ngoài nhánh Chlorophyta thường được xếp vào nhánh Charophyta, một nhóm cận ngành gần với thực vật có phôi (Embryophyta), và cùng nhau tạo thành nhánh Streptophyta (hay Streptophytina). Đôi khi nhóm Charophyta chỉ hạn chế ở bộ Luân tảo (Charales) và nhánh Tảo tiếp hợp (Gamophyta), một nhánh dành cho bộ Zygnematales và Desmidiales. Trong các hệ thống phân loại cũ, Chlorophyta có thể bao gồm tất cả các nhóm tảo lục, nhưng nếu định nghĩa như trên thì dường như nó tạo thành một nhóm đơn ngành.

Một trong số các loài tảo lục cơ bản nhất là trùng roi Mesostigma, mặc dù cho đến năm 2006 vẫn chưa rõ liệu nó có quan hệ chị - em với các loài tảo lục khác hay nó là một trong những thành viên cơ bản nhất của Streptophyta. Tuy nhiên, các nghiên cứu gần đây hơn (2007-2009) cho thấy rằng Mesostigma và Chlorokybus tạo thành một nhánh, với nhánh này là nhánh rẽ sớm nhất của Streptophyta.

Hình thức sinh sản

Tảo lục là các sinh vật nhân chuẩn, có chu kỳ sinh sản được gọi là 'xen kẽ thế hệ'.

Sự sinh sản dao động từ sự kết hợp của các tế bào đồng nhất (đồng hình giao phối hay đẳng giao) tới thụ tinh cho một tế bào lớn bất động (giao tử cái) bằng một tế bào khả động nhỏ hơn (giao tử đực). Tuy nhiên, các đặc điểm này có sự biến đổi, đáng chú ý nhất là trong số các loài tảo lục cơ bản nhất, được gọi là Prasinophytes.

Các tế bào tảo lục đơn bội (chỉ chứa một bản sao DNA duy nhất của chúng) có thể hợp nhất với một tế bào tảo lục đơn bội khác để tạo thành hợp tử lưỡng bội. Khi trùng roi xanh thực hiện điều này, chúng tạo ra các cầu nối giữa các tế bào và để lại các màng tế bào rỗng rất rõ ràng dưới kính hiển vi quang học. Quá trình này được gọi là sự tiếp hợp.

Các loài tảo lục Ulva đều sinh sản đẳng giao, phân sinh dưỡng lưỡng bội là nơi phân bào giảm nhiễm và sinh ra các giao tử động đơn bội, chúng sinh ra và phát triển để tạo thành pha đơn bội riêng biệt so với pha sinh dưỡng lưỡng bội.

Hóa tính

Các loài tảo lục có mức đồng vị carbon C13 trong tế bào dao động ở một khoảng rộng, với các nhóm khác nhau sẽ có mức C13 khác nhau.