Vi khuẩn lam

Vi khuẩn lam (danh pháp khoa học: Cyanobacteria), thường được biết đến với các tên gọi như tảo lam hoặc tảo lục lam, là một nhóm vi khuẩn có khả năng thực hiện quang hợp. Tên gọi 'cyanobacteria' xuất phát từ màu sắc đặc trưng của chúng (tiếng Hy Lạp: κυανός (kyanós) = lam). Nhóm vi khuẩn Sericytochromatia, được đề xuất là tổ tiên của cả nhóm vi khuẩn không quang hợp Melainabacteria và vi khuẩn lam quang hợp, còn được gọi là vi khuẩn Oxyphotobacteria.

Thông qua việc sản xuất oxy khí như một sản phẩm phụ của quang hợp, vi khuẩn lam đã góp phần quan trọng trong việc chuyển đổi khí quyển từ trạng thái khử thành trạng thái oxy hóa, một sự thay đổi đã làm thay đổi mạnh mẽ sự sống trên Trái Đất, kích thích sự đa dạng sinh học và dẫn đến sự gần như tuyệt chủng của các sinh vật yếm khí. Theo thuyết nội cộng sinh, các lục lạp trong thực vật và tảo nhân chuẩn đã tiến hóa từ vi khuẩn lam qua cơ chế nội cộng sinh.

Chức năng sinh thái

Vi khuẩn lam có thể được tìm thấy gần như ở mọi loại môi trường, từ môi trường đất liền đến nước, bao gồm đại dương, nước ngọt, đất, đá ẩm ướt hay khô cằn, và thậm chí là những vùng đá ở Nam Cực. Chúng có thể tồn tại dưới dạng tế bào phiêu sinh hoặc tạo ra các màng sinh học quang dưỡng. Chúng xuất hiện trong hầu hết các hệ sinh thái đá và một số loài còn là các sinh vật nội cộng sinh trong địa y, thực vật, nguyên sinh hoặc bọt biển, cung cấp năng lượng cho vật chủ. Một số loài vi khuẩn lam sống trên lông của một số loài thú như con lười, tạo ra lớp ngụy trang cho các động vật này.

Vi khuẩn lam thủy sinh nổi tiếng với sự phát triển mạnh mẽ và dễ thấy của chúng trong cả môi trường nước ngọt và biển. Sự phát triển này thường tạo ra các vết hoặc lớp váng màu lục lam, có thể gây hại cho môi trường và dẫn đến việc cấm sử dụng các vùng nước giải trí khi có sự xuất hiện của chúng. Các virus ăn vi khuẩn lam trong môi trường biển đóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát số lượng vi khuẩn lam đơn bào.

Đặc điểm

Vi khuẩn lam là nhóm sinh vật có khả năng quang hợp và cố định đạm, sống trong nhiều loại môi trường như đất đá và nước. Chúng chứa các sắc tố quang hợp như cyanophycin, allo-phycocyanin và erythro-phycocyanin. Hình thái của chúng có thể thay đổi từ đơn bào đến dạng sợi hoặc dị bào dạng sợi. Chúng có khả năng cố định nitơ trong khí quyển dưới cả điều kiện ưa khí và kị khí bằng các dị bào.

Cố định nitơ

Vi khuẩn lam có thể xuất hiện dưới dạng các loài đơn bào hoặc thành các tập đoàn. Những tập đoàn này có thể hình thành dưới dạng sợi, lớp hoặc các quả cầu rỗng. Một số tập đoàn dạng sợi có khả năng phân hóa thành nhiều loại tế bào với vai trò khác nhau, bao gồm tế bào sinh dưỡng, tế bào thông thường, tế bào quang hợp hình thành trong điều kiện thích hợp, akinete là dạng bào tử chịu đựng điều kiện khắc nghiệt, và dị bào có vách dày chứa enzym nitrogenaza cần thiết cho quá trình cố định đạm. Dị bào có thể hình thành trong điều kiện thiếu oxy khi nitơ hiếm, và chúng có khả năng chuyển hóa nitơ tự do thành amonia (NH3), nitrit (NO2-) hoặc nitrat (NO3-), là các dạng mà thực vật có thể hấp thụ và chuyển hóa thành protein và axit nucleic. Hầu hết thực vật không thể trực tiếp hấp thụ nitơ tự do ngoài khí quyển, trừ các loài có quan hệ cộng sinh với vi khuẩn cố định đạm như họ Đậu (Fabaceae).

Các ruộng lúa sử dụng vi khuẩn lam cố định đạm, chẳng hạn như Anabaena - loài vi khuẩn lam cộng sinh với bèo tấm (Azolla), làm nguồn cung cấp phân đạm.

Hình thái học

Nhiều loài vi khuẩn lam phát triển thành các tế bào dạng sợi có khả năng di động gọi là hormogonium, có thể tách khỏi khối chính để sinh sôi và hình thành các tập đoàn mới. Các tế bào trong hormogonium thường mỏng hơn so với tế bào sinh dưỡng, và các đầu của chuỗi di động có thể thon nhỏ. Để tách ra khỏi tập đoàn cha, hormogonium thường bị đứt ở tế bào yếu nhất trong sợi, gọi là necridium.

Mỗi tế bào vi khuẩn lam thường có vách tế bào dày giống như keo gelatin. Chúng không có lông roi (tiên mao), nhưng hormogonium của một số loài có thể di chuyển bằng cách trượt trên các bề mặt. Nhiều loài vi khuẩn lam dạng sợi đa bào như Oscillatoria có khả năng dao động theo dạng sóng. Trong các cột nước, một số vi khuẩn lam nổi lên nhờ tạo ra các bọng khí, tương tự như ở vi khuẩn cổ (Archaea). Những bọng khí này không phải là các cơ quan tử, mà được bao bọc bởi một lớp màng protein thay vì màng lipid.

Một số loài vi khuẩn lam đóng vai trò quan trọng trong sinh thái và chu trình oxy toàn cầu. Vi khuẩn lam biển nhỏ bé thuộc chi Prochlorococcus, được phát hiện vào năm 1986, chiếm hơn 50% khả năng quang hợp của các đại dương. Nhiều loài vi khuẩn lam còn thể hiện khả năng tạo nhịp điệu sinh học ngày đêm, một khả năng trước đây chỉ được cho là có ở các sinh vật nhân chuẩn.

Phân loại

• Khuẩn bèo dâu - các loài vi khuẩn lam cộng sinh trong lá bèo hoa dâu.
• Khuẩn cẩm tú cầu - các loài vi khuẩn lam cộng sinh trong lá cẩm tú cầu.
• Khuẩn bèo tây - các loài vi khuẩn lam ký sinh và cộng sinh trong lá lục bình.

Vi khuẩn lam thường sống cộng sinh và ký sinh trên các lá cây nơi có ánh sáng.

Ngành Cyanobacteria

1. Lớp Chroobacteria
   1. Bộ Chroococcales
   2. Bộ Oscillatoriales
2. Lớp Cyanobacteria
   1. Nhánh I
   2. Nhánh III
   3. Nhánh IV
3. Lớp Hormogoneae
   1. Bộ Nostocales
   2. Bộ Stigonematales
4. Lớp Incertae sedis
   1. Chi Amphithrix

Cấu trúc tế bào

Dưới đây là bảng so sánh cấu trúc của vi khuẩn lam và vi khuẩn khác

Khuẩn lam có số lượng vượt vi khuẩn gấp 2,24 lần.

Tế bào vi khuẩn lam được bao bọc bởi lớp màng nhầy chứa polysaccharide, tương tự như lớp capsule của vi khuẩn. Thành tế bào là lớp lưới murein với nhiều lớp glycopeptide, gần giống như thành tế bào của vi khuẩn gram dương. Cấu trúc màng nguyên sinh chất bao gồm ba lớp: lớp trong và lớp ngoài chủ yếu là protein, trong khi lớp giữa là phospholipid. Tế bào chất chứa dịch keo trong suốt với ribosome, volutine, không bào, và glycopeptide (chất sản phẩm quang hợp chính của vi khuẩn lam, tương tự như glycogen). Không bào chứa đầy khí nitơ.

Vi khuẩn lam có nhiều màu sắc khác nhau nhờ vào các sắc tố như diệp lục tố, carotenoid, và phytocobilin.

Kích thước, hình dạng và cơ chế di chuyển

Khuẩn lam chủ yếu có kích thước nhỏ, nhưng cũng có một số loài lớn gấp đôi kích thước trung bình. Về hình dạng, vi khuẩn lam thường có dạng bát giác, cầu, hoặc giống như lá cây.

Có ba phương pháp di chuyển chính, dưới đây là bảng so sánh giữa các phương pháp này.

Quan sát

Khi quan sát qua ống nhòm, khuẩn lam chỉ chiếm khoảng 0,4% so với vi khuẩn. Bằng mắt thường, tỷ lệ khuẩn lam so với vi khuẩn vẫn chưa rõ ràng. Tuy nhiên, khi sử dụng kính hiển vi, khuẩn lam có thể chiếm từ 60 đến 75% tổng số vi khuẩn.

• Địa y
• Nấm
• Tảo

Hình ảnh

Chú giải

Liên kết tham khảo

• Thông tin về Cyanobacteria trên Wikispecies
• Tài liệu về Cyanobacteria trên Wikimedia Commons
• Nghiên cứu về sự đa dạng của vi khuẩn và các nghiên cứu liên quan ở Việt Nam bởi GS. Nguyễn Lân Dũng trên VLOS