Vi khuẩn

Vi khuẩn (trong tiếng Anh và tiếng Latin là bacterium, số nhiều là bacteria) thường được gọi là vi trùng, thuộc lĩnh vực sinh vật học về các vi sinh vật nhân sơ đơn bào có kích thước rất nhỏ; một số có thể là ký sinh trùng. Vi khuẩn là sinh vật đơn bào với kích thước hiển vi và cấu trúc tế bào đơn giản không có nhân, bộ khung tế bào (cytoskeleton), hoặc các bào quan như ty thể và lục lạp. Cấu trúc tế bào của vi khuẩn được mô tả chi tiết trong phần sinh vật nhân sơ, khác biệt với sinh vật nhân chuẩn có cấu trúc tế bào phức tạp hơn.

Vi khuẩn là nhóm sinh vật đông đảo nhất trên Trái Đất. Chúng có mặt ở khắp mọi nơi như trong đất, nước, chất thải phóng xạ, suối nước nóng, và trong mối quan hệ cộng sinh hoặc ký sinh với các sinh vật khác, đồng thời phát triển mạnh mẽ trong các tàu không gian có người lái. Nhiều loại vi khuẩn là tác nhân gây bệnh (pathogen). Hầu hết vi khuẩn rất nhỏ, thường chỉ từ 0.5-5.0 μm, nhưng có loài có đường kính lên đến 0.3mm (Thiomargarita). Chúng thường có vách tế bào như tế bào thực vật và nấm, nhưng với thành phần cấu tạo rất khác biệt (peptidoglycan). Nhiều vi khuẩn di chuyển bằng tiên mao (flagellum) với cấu trúc khác biệt so với các nhóm khác.

Ở một người trưởng thành khỏe mạnh nặng 70 kg, tổng khối lượng vi khuẩn trong cơ thể khoảng 0,2 kg, chủ yếu tập trung ở ruột già và ruột non.

Có khoảng 40 triệu tế bào vi khuẩn trong mỗi gram đất và hàng triệu tế bào trong mỗi mm nước ngọt. Ước tính có khoảng 5×10 vi khuẩn trên toàn cầu, tạo thành một khối lượng sinh khối lớn hơn tất cả động vật và thực vật cộng lại. Vi khuẩn đóng vai trò quan trọng trong việc tái chế chất dinh dưỡng, như cố định nitơ từ khí quyển và phân hủy sinh vật. Chúng cũng cung cấp các chất dinh dưỡng cần thiết cho sự sống ở vùng quanh các mạch nhiệt dịch và lỗ phun lạnh bằng cách biến đổi các hợp chất hòa tan như hydro sulfide và methan thành năng lượng, và có thể phát triển mạnh ở những nơi sâu nhất như rãnh Mariana. Các nghiên cứu cho thấy chúng có thể tồn tại bên trong đá ở độ sâu 1900 feet (580m) dưới đáy biển và cách bờ biển tây bắc Hoa Kỳ 8500 km.

Nguồn gốc và tiến hóa

Tổ tiên của vi khuẩn hiện đại là những sinh vật đơn bào, những dạng sống đầu tiên xuất hiện trên Trái Đất khoảng 4 tỷ năm trước. Trong suốt 3 tỷ năm đầu tiên, tất cả các sinh vật đều là vi sinh vật, với vi khuẩn và vi khuẩn cổ là những dạng sống chủ yếu. Dù có hóa thạch vi khuẩn như stromatolite, chúng không đủ thông tin để nghiên cứu chi tiết lịch sử tiến hóa của vi khuẩn hoặc xác định thời điểm xuất hiện của các loài vi khuẩn cụ thể. Tuy nhiên, phân tích trình tự gen giúp chúng ta hiểu rằng vi khuẩn đã phân nhánh đầu tiên từ dòng vi khuẩn cổ/nhân chuẩn.

Vi khuẩn cũng đóng vai trò quan trọng trong phân nhánh tiến hóa lớn thứ hai, giữa vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn. Sinh vật nhân chuẩn hình thành từ việc các vi khuẩn tham gia vào mối quan hệ nội cộng sinh với tổ tiên của tế bào nhân chuẩn, và các tế bào nhân chuẩn có thể có liên quan đến vi khuẩn cổ. Quá trình này bao gồm việc các tế bào nhân chuẩn nguyên thủy hấp thụ cộng sinh alpha-proteobacterial, dẫn đến sự hình thành ty thể hoặc hydrogenosome, những bào quan này hiện diện trong tất cả các sinh vật nhân chuẩn đã biết, bao gồm cả động vật nguyên sinh không có ty thể. Hai bào quan chính, ty thể (mitochondrion) và lục lạp (chloroplast), được cho là bắt nguồn từ vi khuẩn nội cộng sinh. Một số sinh vật nhân chuẩn chứa ty thể cũng hấp thụ các sinh vật giống cyanobacterial, dẫn đến sự hình thành lục lạp trong thực vật và tảo. Một số tảo có nguồn gốc từ các sự kiện nội cộng sinh sau đó, với eukaryota hấp thụ tảo eukaryota để tạo ra 'thế hệ thứ hai', gọi là sự kiện nội cộng sinh thứ hai.

Lịch sử nghiên cứu và phân loại

Vi khuẩn đầu tiên được Antony van Leeuwenhoek phát hiện vào năm 1683 bằng kính hiển vi một tròng do ông chế tạo. Tên gọi 'vi khuẩn' được Christian Gottfried Ehrenberg đề xuất vào năm 1828, dựa trên từ βακτηριον trong tiếng Hy Lạp có nghĩa là 'cái que nhỏ'. Louis Pasteur (1822-1895) và Robert Koch (1843-1910) đã làm sáng tỏ vai trò của vi khuẩn trong việc gây bệnh và là tác nhân gây bệnh.

Ban đầu, vi khuẩn và vi trùng (microbe) được xem là các loại nấm có kích thước hiển vi (gọi là schizomycetes), ngoại trừ các vi khuẩn lam (cyanobacteria) quang hợp, vốn được phân loại là tảo (gọi là cyanophyta hay tảo lam). Chỉ khi nghiên cứu về cấu trúc tế bào trở nên rõ ràng hơn thì vi khuẩn mới được công nhận là một nhóm riêng biệt. Năm 1956, Hebert Copeland đã phân loại chúng vào một giới riêng là Mychota, sau đó đổi tên thành Sinh vật khởi sinh (Monera), Sinh vật nhân sơ (Prokaryota), hay Vi khuẩn (Bacteria). Trong thập niên 1960, khái niệm này được xem xét lại và vi khuẩn (bao gồm cả cyanobacteria) được công nhận là một trong hai nhóm chính của sinh giới, cùng với sinh vật nhân chuẩn. Sinh vật nhân chuẩn được cho là tiến hóa từ vi khuẩn, sau đó từ một nhóm vi khuẩn hợp lại.

Sự phát triển của phân loại học phân tử đã làm thay đổi quan điểm này. Năm 1977, Carl Woese chia sinh vật nhân sơ thành hai nhóm dựa trên trình tự 16S rRNA, gọi là vực Vi khuẩn (Eubacteria) và Vi khuẩn cổ (Archaebacteria). Ông cho rằng hai nhóm này, cùng với sinh vật nhân chuẩn, đã tiến hóa độc lập với nhau và vào năm 1990 đã đề xuất hệ thống phân loại 3 vực (three-domain system), bao gồm Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ (Archaea) và Sinh vật nhân chuẩn (Eucarya). Quan điểm này được chấp nhận rộng rãi trong cộng đồng sinh học phân tử, nhưng cũng gặp phải chỉ trích từ một số người, cho rằng ông đã phóng đại sự khác biệt di truyền và rằng cả vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn có thể đã phát triển từ vi khuẩn chính thức.

Đặc điểm sinh sản

Vi khuẩn chỉ có khả năng sinh sản vô tính (asexual reproduction), không thực hiện sinh sản hữu tính với tái tổ hợp di truyền. Cụ thể, chúng sinh sản bằng phương pháp chia đôi (binary fission), hay còn gọi là phân đôi trực tiếp. Trong quá trình này, một tế bào mẹ chia thành hai tế bào con bằng cách hình thành một vách ngăn giữa các tế bào con.

Mặc dù không có sinh sản hữu tính, các biến đổi di truyền (hoặc đột biến) vẫn xảy ra trong các tế bào vi khuẩn thông qua các hoạt động tái tổ hợp di truyền. Kết quả là, tương tự như ở các sinh vật bậc cao, vi khuẩn cũng có được tổ hợp tính trạng từ hai tế bào mẹ. Có ba kiểu tái tổ hợp di truyền đã được phát hiện ở vi khuẩn:

1. Biến nạp (transformation): chuyển giao DNA tự do từ một tế bào vi khuẩn sang tế bào khác qua môi trường lỏng bên ngoài, bao gồm cả DNA từ vi khuẩn chết.
2. Tải nạp (transduction): chuyển giao DNA của virus, vi khuẩn, hoặc cả hai, từ một tế bào sang tế bào khác thông qua thể thực khuẩn (bacteriophage).
3. Giao nạp (conjugation): chuyển giao DNA từ một vi khuẩn này sang vi khuẩn khác qua cấu trúc protein gọi là pilus (lông giới tính).

Khi vi khuẩn nhận được DNA qua các phương pháp trên, chúng sẽ phân chia và truyền bộ gene tái tổ hợp cho thế hệ sau. Nhiều vi khuẩn còn có plasmid chứa DNA nằm ngoài nhiễm sắc thể (extrachromosomal DNA). Dưới điều kiện thích hợp, vi khuẩn có thể tạo thành những khúm có thể thấy bằng mắt thường, chẳng hạn như bacterial mat.

Các quá trình trao đổi chất

Vi khuẩn có rất nhiều kiểu trao đổi chất khác nhau. Vi khuẩn dị dưỡng (heterotroph) phụ thuộc vào nguồn cacbon hữu cơ bên ngoài, và tất cả các vi khuẩn gây bệnh đều thuộc loại này. Trong khi đó, các vi khuẩn tự dưỡng (autotroph) có khả năng tổng hợp chất hữu cơ từ CO₂ và nước. Các vi khuẩn tự dưỡng thu nhận năng lượng từ phản ứng oxy hóa các hợp chất hóa học, gọi là vi khuẩn hóa dưỡng (chemotroph), và những nhóm thu năng lượng từ ánh sáng qua quá trình quang hợp được gọi là vi khuẩn quang dưỡng (phototroph). Ngoài ra, các vi khuẩn còn được phân loại dựa trên nguồn chất khử mà chúng sử dụng. Những nhóm sử dụng hợp chất vô cơ (như nước, khí hiđrô, sulfide và ammonia) làm chất khử được gọi là vi khuẩn vô cơ dưỡng (lithotroph), trong khi những nhóm cần hợp chất hữu cơ (như đường, axit hữu cơ) được gọi là vi khuẩn hữu cơ dưỡng (organotroph). Các kiểu trao đổi chất dựa vào nguồn năng lượng (quang dưỡng hay hóa dưỡng), nguồn chất khử (vô cơ dưỡng hay hữu cơ dưỡng) và nguồn cacbon (tự dưỡng hay dị dưỡng) có thể kết hợp theo nhiều cách khác nhau trong từng tế bào, và nhiều loài có thể thay đổi kiểu trao đổi chất thường xuyên.

Vi khuẩn quang vô cơ tự dưỡng, chẳng hạn như vi khuẩn lam (cyanobacteria), là một trong những loài cổ nhất được biết đến từ hóa thạch và có thể đã đóng vai trò quan trọng trong việc tạo ra oxy cho khí quyển Trái Đất. Chúng là những tiên phong trong việc sử dụng nước làm nguồn electron vô cơ (lithotrophic) và là sinh vật đầu tiên sử dụng bộ máy quang hợp để phân rã nước. Các vi khuẩn quang hợp khác sử dụng các nguồn electron khác và không tạo ra oxy. Những vi khuẩn quang dưỡng không tạo oxy thuộc vào bốn nhóm phân loại: vi khuẩn lục lưu huỳnh, vi khuẩn lục không dùng lưu huỳnh, vi khuẩn tía và heliobacteria.

Để phát triển bình thường, vi khuẩn cần một số chất dinh dưỡng thiết yếu như nitơ, lưu huỳnh, photpho, vitamin, và các nguyên tố kim loại như natri, kali, canxi, magiê, mangan, sắt, kẽm, coban, đồng, niken, v.v. Một số loài vi khuẩn còn cần thêm các nguyên tố hiếm như selen, tungsten, vanadi hay boron.

Dựa vào cách phản ứng với oxy, vi khuẩn có thể được phân loại thành ba nhóm chính: nhóm vi khuẩn hiếu khí (aerobe) chỉ phát triển khi có oxy; nhóm vi khuẩn kị khí (anaerobe) chỉ sinh trưởng khi không có oxy; và nhóm vi khuẩn kị khí tùy ý (facultative anaerobe) có thể sống trong cả môi trường có và không có oxy. Các vi khuẩn chịu oxy (aerotolerant) không sử dụng oxy nhưng vẫn có thể tồn tại khi có oxy. Những vi khuẩn có khả năng sống trong các điều kiện cực đoan được gọi là extremophile, ví dụ như vi khuẩn chịu nhiệt (thermophile) sống ở suối nước nóng, vi khuẩn chịu mặn (halophile) sống trong hồ nước mặn, vi khuẩn chịu axit (acidophile) hay vi khuẩn chịu kiềm (alkaliphile) sống trong môi trường acid hoặc kiềm, và vi khuẩn chịu hàn (psychrophile) sống trong môi trường băng giá.

Chuyển động

Vi khuẩn có thể di chuyển bằng cách sử dụng tiên mao (flagellum), trượt (bacterial gliding), hoặc thay đổi sức nổi (buoyancy). Một nhóm vi khuẩn đặc biệt, spirochaete, có cấu trúc tương tự như tiên mao gọi là sợi trục (axial filament), nằm giữa hai màng trong vùng chu chất, giúp chúng di chuyển bằng cách quay tròn như một thể xoắn ốc đặc biệt.

Tiên mao của vi khuẩn có thể được sắp xếp theo nhiều cách khác nhau. Có thể có một tiên mao ở mỗi cực của tế bào, hoặc một nhóm tiên mao tập trung ở một đầu. Peritrichous là nhóm vi khuẩn có tiên mao phân bố đều quanh tế bào. Nhiều vi khuẩn, như E. coli, có hai kiểu di động: bơi tiến tới và quay vòng. Di động quay vòng giúp vi khuẩn thay đổi hướng và là yếu tố quan trọng trong việc điều chỉnh hướng di chuyển tiến tới.

Vi khuẩn có khả năng di chuyển được kích thích bởi hoặc bị đẩy ra bởi các yếu tố khác nhau, hiện tượng này gọi là tính hướng động (taxes), chẳng hạn như hóa hướng động (chemotaxis), quang hướng động (phototaxis), cơ hướng động (mechanotaxis) và từ hướng động (magnetotaxis). Trong nhóm myxobacteria, các tế bào vi khuẩn có thể kết dính với nhau tạo thành các đám và có khả năng phân hóa để hình thành thể quả.

Hình thái

Vi khuẩn có nhiều hình dạng khác nhau. Kích thước của tế bào vi khuẩn chỉ bằng 1/10 tế bào của sinh vật nhân chuẩn, với chiều dài khoảng 0,5 – 5,0 micromet. Tuy nhiên, một số loài như Thiomargarita namibiensis và Epulopiscium fishelsoni có thể dài đến nửa mm và nhìn thấy được bằng mắt thường, với E. fishelsoni đạt 0,7 mm. Những vi khuẩn nhỏ nhất thuộc chi Mycoplasma có kích thước chỉ 0,3 micromet, tương đương với kích thước của virus lớn nhất. Một số vi khuẩn có thể còn nhỏ hơn, nhưng những vi khuẩn siêu nhỏ này vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ.

Hầu hết vi khuẩn có hình dạng que, cầu hoặc xoắn. Những vi khuẩn này được gọi theo thứ tự là trực khuẩn (bacillus), cầu khuẩn (coccus), và xoắn khuẩn (spirillum). Một nhóm khác có hình dạng giống dấu phẩy gọi là phẩy khuẩn (vibrio). Một số ít có dạng hình tứ diện. Các nghiên cứu gần đây cho thấy vi khuẩn trong lớp vỏ Trái Đất có hình dạng sợi phân nhánh với mặt cắt ngang hình sao. Diện tích bề mặt lớn so với thể tích của hình dạng này có thể giúp vi khuẩn thích nghi tốt với môi trường nghèo dinh dưỡng. Đặc điểm hình thái của vi khuẩn được xác định bởi thành tế bào và khung tế bào, ảnh hưởng đến khả năng hấp thụ chất dinh dưỡng, gắn vào bề mặt, di chuyển trong chất lỏng và tránh kẻ săn mồi. Mặc dù hình dạng không còn là tiêu chuẩn chính để phân loại vi khuẩn, nhiều chi vẫn được đặt tên theo hình dạng (ví dụ như Bacillus, Streptococcus, Staphylococcus), và nó vẫn là một điểm quan trọng trong việc nhận diện các chi này.

Một công cụ quan trọng khác trong việc phân loại vi khuẩn là nhuộm Gram, được đặt theo tên của Hans Christian Gram, người phát triển phương pháp này. Nhuộm Gram phân vi khuẩn thành hai nhóm dựa trên cấu trúc của vách tế bào. Phương pháp này đã được sử dụng để phân loại vi khuẩn vào các ngành khác nhau, dựa chủ yếu vào phản ứng của vách tế bào với thuốc nhuộm.

• Gracilicutes - vi khuẩn với màng tế bào thứ cấp chứa lipid, có phản ứng nhuộm Gram âm tính (hay còn gọi là vi khuẩn Gram âm)
• Firmicutes - vi khuẩn với một màng tế bào duy nhất và vách pepticoglycan dày, có phản ứng nhuộm Gram dương tính (hay còn gọi là Gram dương)
• Mollicutes - vi khuẩn không có màng thứ cấp cũng như vách, phản ứng nhuộm Gram âm tính.

Trước đây, các vi khuẩn cổ được phân loại vào nhóm Mendosicutes. Tuy nhiên, nhóm này hiện không còn phản ánh đúng quan hệ tiến hóa của chúng. Phần lớn vi khuẩn Gram dương hiện được phân vào hai ngành là Firmicutes và Actinobacteria, vốn có mối quan hệ gần gũi. Dù vậy, ngành Firmicutes đã được điều chỉnh để bao gồm cả mycoplasma (Mollicutes) và một số vi khuẩn Gram âm.

Lợi ích và tác hại

Vi khuẩn có thể mang lại lợi ích hoặc gây hại cho môi trường cũng như các sinh vật, bao gồm cả con người. Chúng đóng vai trò quan trọng trong các bệnh truyền nhiễm. Một số vi khuẩn là tác nhân gây bệnh (pathogen) và liên quan đến các bệnh như uốn ván (tetanus), sốt thương hàn (typhoid fever), giang mai (syphilis), tả (cholera), bệnh lây qua thực phẩm (foodborne illness) và lao (tuberculosis). Nhiễm khuẩn huyết (sepsis) gây ra sốc và giãn mạch toàn cơ thể, trong khi nhiễm khuẩn khu trú (localized infection) do vi khuẩn như streptococcus, staphylococcus hoặc nhiều loài Gram âm khác gây ra. Một số nhiễm khuẩn có thể lan ra toàn cơ thể và trở thành toàn thân (systemic). Đối với thực vật, vi khuẩn gây ra các bệnh như mụn lá (leaf spot), fireblight và héo cây. Vi khuẩn có thể lây lan qua tiếp xúc, không khí, thực phẩm, nước và côn trùng. Để điều trị các nhiễm khuẩn, người ta sử dụng thuốc kháng sinh, phân thành hai loại: diệt khuẩn (bacteriocide) và kìm khuẩn (bacteriostasis), nhằm tiêu diệt hoặc ức chế sự phát triển của vi khuẩn trong cơ thể.

Để ngăn chặn sự lây lan của vi khuẩn, các biện pháp khử khuẩn có thể được áp dụng, chẳng hạn như dùng cồn để chùi sạch da trước khi tiêm. Việc vô khuẩn các dụng cụ phẫu thuật và nha khoa là cần thiết để đảm bảo chúng không chứa vi khuẩn gây bệnh, nhằm ngăn ngừa nhiễm khuẩn. Chất tẩy uế được sử dụng để tiêu diệt vi khuẩn hoặc các tác nhân gây bệnh, giảm nguy cơ nhiễm khuẩn.

Trong đất, các vi sinh vật sống trong vùng nốt rễ (rhizosphere) có khả năng chuyển đổi nitơ thành ammoniac nhờ các enzyme của chúng. Một số vi khuẩn khác sử dụng phân tử khí nitơ làm nguồn cung cấp nitơ (đạm) và chuyển hóa nitơ thành các hợp chất nitơ, quá trình này được gọi là cố định đạm. Nhiều vi khuẩn sống cộng sinh trong cơ thể người hoặc các sinh vật khác, chẳng hạn như các vi khuẩn cộng sinh trong ruột già giúp ngăn chặn sự phát triển của vi sinh vật gây hại.

Vi khuẩn có khả năng phân giải các hợp chất hữu cơ một cách rất hiệu quả. Một số nhóm vi sinh vật 'chuyên biệt' đóng vai trò quan trọng trong việc chuyển hóa các hợp chất hữu cơ thành khoáng chất. Ví dụ, sự phân giải cellulose, một thành phần chủ yếu trong mô thực vật, chủ yếu do các vi khuẩn hiếu khí thuộc chi Cytophaga thực hiện. Khả năng này cũng được ứng dụng trong công nghiệp và trong cải thiện sinh học (bioremediation), như việc sử dụng vi khuẩn để phân hủy hydrocarbon trong dầu mỏ nhằm làm sạch các vết dầu loang.

Vi khuẩn, cùng với nấm men và nấm mốc, đóng vai trò quan trọng trong quá trình chế biến thực phẩm lên men như phô-mai, dưa chua, nước tương, dưa cải bắp (sauerkraut), giấm, rượu, và sữa chua. Với sự hỗ trợ của công nghệ sinh học, vi khuẩn có thể được “thiết kế” (bioengineer) để sản xuất thuốc trị bệnh như insulin hoặc để cải thiện quá trình xử lý các chất thải độc hại.

Các vấn đề khác

Từ góc độ tiến hóa, vi khuẩn được coi là những sinh vật rất cổ xưa, xuất hiện khoảng 3,7 tỉ năm trước. Chúng phân bố rộng rãi và phát triển nhanh chóng ở những môi trường có đủ thức ăn, độ ẩm và nhiệt độ tối ưu cho sự sinh trưởng. Vi khuẩn có thể được vận chuyển bởi gió từ nơi này sang nơi khác. Cơ thể con người là nơi cư trú của hàng tỷ vi sinh vật, chúng sống trên da, trong đường ruột, mũi, miệng và các khu vực hở khác. Chúng cũng có mặt trong không khí mà chúng ta hít thở, nước chúng ta uống và thực phẩm chúng ta ăn.